Кафедра анатомии человека с курсом оперативной хирургии и клинической анатомии

КАФЕДРА АНАТОМИИ ЧЕЛОВЕКА С КУРСОМ ОПЕРАТИВНОЙ ХИРУРГИИ И КЛИНИЧЕСКОЙ АНАТОМИИ

А.А.ЗАЙКОВ, С.Ю.ЯРОСЛАВЦЕВА, Э.Р.ИВАШКЕВИЧ

 

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Учебное пособие.

 

 

КИРОВ – 2004

УДК 611 616

 

 

Печатается по решению редакционно-издательского совета Кировской государственной медицинской академии от                           (протокол №).

 

Проводящие пути центральной нервной системы: учебное пособие для студентов медицинских вузов по анатомии человека./ Сост.: Зайков А.А., Ярославцева С.Ю., Ивашкевич Э.Р. – Киров: Кировская государственная медицинская академия, 2004 г. – 35 с. илл. 22 рис.

 

Учебно-методическое пособие содержит обобщенные и систематизированные данные о проводящих путях центральной нервной системы человека и иллюстрировано большим количеством рисунков и схем.

Пособие предназначено для студентов медицинских вузов.

Рецензенты: заведующий кафедрой неврологии КГМА доктор      медицинских наук профессор Б.Н.Бейн;

заведующий кафедрой гистологии КГМА, доктор медицинских наук профессор В.Б.Зайцев.

 

© Зайков А.А., Ярославцева С.Ю., Ивашкевич Э.Р.

© КГМА, Киров – 2004.

 

«Главным, в организации нервной системы, является организация ее связей». Эта точная формулировка известного нейроморфолога Б.И.Лаврентьева раскрывает значение проводящих путей центральной нервной системы. Обеспечивая передачу информации о состоянии внешней и внутренней среды организма, связывая между собой различные центры спинного и головного мозга, проводящие пути обеспечивают рефлекторную деятельность нервной системы. «Возбуждение, - указывал И.П.Павлов, - по нервным волокнам, как по проводам, бежит в ЦНС и оттуда, благодаря установленным связям по другим проводам бежит к рабочему органу, трансформируясь, в свою очередь, в специфический процесс клеток этого органа». Между разнообразными центрами, между клеточными группами головного и спинного мозга существует бесконечное множество связей. Эти связи обеспечиваются нервной системой при ведущей роли её высшего органа – коры больших полушарий. «Чем совершеннее нервная система животного организма, - писал И.П.Павлов, - тем она централизованнее, тем высший отдел её является все в большей степени распорядителем всей деятельности организма». Таким образом, анатомически проводящие пути представляют собой совокупность тесно расположенных одно возле другого нервных волокон одинакового происхождения, соединяющие различные отделы нервной системы и объединенные в системы пучков, характеризующихся общностью строения и функций.

Знания основных связей центральной нервной системы необходимы врачу для ясного и правильного представления о структурно-функциональной организации нервной системы. Прежде чем приступить к рассмотрению морфологии отдельных проводящих путей, необходимо точно определить некоторые термины.

Под термином «проводящий путь» следует понимать весь нервный путь: для афферентных путей - от рецептора до подкоркового или коркового центра; для эфферентных путей - от моторного центра до эффекторного органа. Проводящий путь включает не только волокнистые структуры (белое вещество), но и соответствующие переключательные (клеточные) центры (нервные ядра).        

В основе строения и функции нервной системы лежит рефлекторная дуга, состоящая из цепи нейронов. По этой цепи передается возбуждение от периферии (рецептора) к центру (к серому веществу спинного и головного мозга) и далее снова на периферию (эффектору). Соответственно этому простая рефлекторная дуга, замыкающаяся в пределах спинного мозга, состоит из 3 нейронов:

1) афферентного (центростремительного),

2) ассоциативного (вставочного)

3) эфферентного (центробежного).

По мере развития головного мозга возникают и разрастаются двухсторонние связи спинного мозга с головным, вследствие чего увеличивается число связанных с ним афферентных и эфферентных нейронов. Рефлекторная дуга усложняется, появляются цепи нейронов, образующих афферентные и эфферентные проводящие пути.

Проводящие пути – это система волокон, состоящая из цепи анатомически и функционально взаимосвязанных нейронов, переключающихся в ядра головного и спинного мозга, обеспечивающих проведения одинаковых по функции нервных импульсов в строго определенном направлении.

 

 

Рис. 1. Схема ассоциативных (1), комиссуральных (2) и проекционных проводящих путей (3).                                                                                                                                                                                                                                                                                 

Проводящие пути в пределах центральной нервной системы состоят из трактов (пучков). Тракты - однонейронны и представлены аксонами нервных клеток, то есть составляют белое вещество головного и спинного мозга. Название их, как правило, включает наименование структур, которые данные тракты связывают. Например, корково-спинномозговой тракт соединяет кору больших полушарий головного мозга с сегментарным аппаратом спинного мозга. Некоторые тракты именуются по морфологическим признакам. Так, клиновидный пучок задних канатиков спинного мозга называется по форме ядра (клиновидное), где этот пучок заканчивается. Соседний с ним тонкий пучок обязан своим названием тонким нервным волокнам, которые его образуют.

В спинном и головном мозге по строению и функции выделяют три группы нервных проводящих путей: ассоциативные, комиссуральные и проекционные (рис. 1).

АССОЦИАТИВНЫЕ ПУТИ

Ассоциативные нервные волокна (neurofibrae associationes) соединяют участки серого вещества в пределах одной половины мозга, различные функциональные центры (рис. 2). Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна. Короткие соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки волокон). Некоторые ассоциативные волокна, соединяющие серое вещество соседних извилин, дугообразно изгибаются в виде буквы U и называются дугообразными волокнами большого мозга (fibrae arcuatae cerebri). Ассоциативные нервные волокна, выходящие в белое вещество полушария (за пределы коры), называются экстракортикальными.

Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, далеко отстоящие друг от друга, принадлежащие различным долям (междолевые пучки волокон). К длинным ассоциативным путям относят:

1. Верхний продольный пучок (fasciculus longitudinalis superior) - находится в верхней части белого вещества полушария большого мозга и соединяет кору лобной доли с теменной и затылочной.

2. Нижний продольный пучок (fasciculus longitudinalis inferior) -находится в нижних отделах полушария и соединяет кору височной доли с затылочной.

3. Крючковидный пучок (fasciculus uncinatus) - дугообразно изгибаясь впереди островка, соединяет кору лобного полюса с передней частью височной доли.

4. Пояс или поясной пучок (cingulum) - охватывает в виде кольца мозолистое тело и соединяет участки коры в лобной, затылочной и височной долях.

5. Подмозолистый пучок (fasciculus subcallosus) или лобно-затылочный пучок (fasciculus fronto - occipitalis) - располагается кнаружи от поясного пучка и соединяет участки коры в лобных извилинах и в извилинах латеральной поверхности затылочной доли.

В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют серое вещество различных сегментов и образуют передние, латеральные и задние собственные пучки спинного мозга (fasciculi proprii ventrales, laterales et dorsales) и располагаются по периферии серого вещества. Короткие пучки связывают соседние сегменты, перекидываясь через 2-3 сегмента, длинные пучки - далеко отстоящие друг от друга сегменты.

Межсегментарные связи могут осуществляться ветвлением центрального отростка псевдоуниполярного нейрона спинального ганглия. Вступившие через задние корешки центральные отростки в белом веществе спинного мозга Т-образно делятся, и восходящие и нисходящие ветви образуют синаптические связи с мотонейронами разных по уровню расположения сегментов, но своей стороны спинного мозга.

Межсегментарные связи могут быть образованы вставочными нейроцитами (так называемыми рассеянными или пучковыми клетками). В этом случае центральный отросток чувствительного нейрона оканчивается синапсом на вставочном нейроците. Аксон последнего делится на восходящую и нисходящую ветви, которые, в свою очередь, заканчиваются на мотонейронах гомолатеральной стороны.

                                                                                                                                       

 

Рис. 2. Ассоциативные проводящие пути.

 

                    КОМИССУРАЛЬНЫЕ ПУТИ

 

Комиссуральные нервные волокна (neurofibrae commissurales) соединяют серое вещество правого и левого полушарий, аналогичные центры правой и левой половин мозга с целью координации их функции. Комиссуральные волокна проходят из одного полушария в другое, образуют спайки (мозолистое тело, спайка свода, передняя спайка, спайка поводков).

В мозолистом теле располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые, отделы коры (neopaleum), корковые центры правого и левого полушарий, в которых волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела (radiatio corporis callosi). Комиссуральные волокна, идущие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют друг с другом участки коры лобных долей правого и левого полушарий мозга. Загибаясь кпереди, пучки этих волокон как бы охватывают с двух сторон переднюю часть продольной щели большого мозга и образуют лобные (большие) щипцы (forceps frontalis major). В стволе мозолистого тела проходят нервные волокна, соединяющие кору центральных извилин, теменных и височных долей двух полушарий мозга. Валик мозолистого тела состоит из комиссуральных волокон, которые соединяют кору затылочных и задние отделы теменных долей правого и левого полушарий большого мозга. Изгибаясь кзади, пучки этих волокон охватывают задние отделы продольной щели большого мозга и образуют затылочные (малые) щипцы (forceps occipitalis minor).

Большая часть комиссуральных волокон, входящих в состав передней спайки, - это пучки, соединяющие друг с другом передне-медиальные участки коры височных долей обоих полушарий в дополнение к волокнам мозолистого тела.

В спайке свода проходят комиссуральные волокна, которые связыва-ют участки коры правой и левой височной долей полушарий большого мозга, правого и левого гиппокампов.

В задней спайке мозга проходят комиссуральные пути, связывающие клеточные структуры среднего и промежуточного мозга.

В спайке поводков проходят комиссуральные волокна соединяющие поводки промежуточного мозга той и другой стороны.

Комиссуральные связи в спинном мозге образованы рассеянными клетками. На них заканчивается центральный отросток афферентного нейроцита, а их аксон переходит на противоположную сторону спинного мозга и вступает в синаптическую связь с мотонейронами противоположной стороны.

                                ПРОЕКЦИОННЫЕ ПУТИ

Проекционные нервные волокна (neurofibrae projectiones) представляют собой системы нервных проводников, связывающих кору большого мозга и мозжечка с подкорковыми ядрами, мозговым стволом, спинным мозгом и через них с периферией; они осуществляют проекцию периферии на кору и проекцию коры на периферию. Соответственно этому проекционные пути подразделяют на афферентные (восходящие) и эфферентные (нисходящие).

                             Афферентные проводящие пути

Восходящие проекционные пути (афферентные, чувствительные) несут в головной мозг импульсы, возникшие в результате воздействия на организм факторов внешней среды, а также импульсы от органов движения, от внутренних органов, сосудов. По характеру проводимых импульсов афферентные пути подразделяются на три группы.

1. Экстероцептивные пути - несут импульсы (болевые, температурные, тактильные, давления), возникшие в результате воздействия внешней среды на кожные покровы.

2. Проприоцептивные пути - проводят импульсы от органов движения (мышц, сухожилий, суставных капсул, связок), несут информацию о положении частей тела в пространстве.

3. Интероцептивные пути - проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, где хемо-, баро- и механорецепторы воспринимают состояние внутренней среды организма, интенсивность обмена веществ, химизм крови и лимфы, давление в сосудах.

                                        Экстероцептивные пути

Проводящий путь болевой и температурной чувствительности.

Рецепторы болевой и температурной чувствительности заложены в коже и подкожной основе туловища, конечностей, а также тех частей шеи головы, которые получают иннервацию от спинномозговых нервов.

Общее число температурных точек на поверхности кожи у взрослого человека равно приблизительно 280 тыс., причем 30 тыс. приходится на долю точек, воспринимающих тепло.

Наиболее чувствительны к температурным раздражениям веки, грудные железы, спина. Область лба малочувствительна к теплу и очень восприимчива к холоду. Малочувствительны к резким тепловым раздражениям кожа головы, нижних конечностей, слизистая оболочка полости рта и языка.

Наряду с точками, реагирующими на холод, тепло, существуют самостоятельные болевые точки, общее число которых на Асей поверхности кожи достигает 2 – 4 млн., на 1 кв. см их можно насчитать от 100 до 200. Однако, на кончике носа, на поверхности уха, на подошвах и ладонях число точек снижается до 40 – 70 на 1 кв. см.

Импульсы передаются по чувствительным волокнам спинномозговых нервов клеткам спинномозговых ганглиев, которые представляют собой 1-й нейрон. Центральные отростки аксонов этих клеток входят в спинной мозг в составе задних корешков и оканчиваются в сером веществе заднего рога (nucleus proprius cornu posterioris). Расположенные здесь пучковые клетки являются 2-м нейроном, их отростки переходят в центральном промежуточном веществе (substantia grisea intermedia centralis) на противоположную сторону (перекрест) и образуют латеральный спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus lateralis). Последний поднимается в боковом канатике спинного мозга. В продолговатом мозге боковой спинно-таламический путь располагается позади ядра оливы, а затем присоединяется к латеральному краю медиальной петли и в ее составе достигает дорсо-латеральных ядер таламуса, в которых находится 3-й нейрон проводящего пути. Отростки нейронов этих ядер проходят в составе таламо-коркового пути (fibrae thalamocorticales) через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы и оканчиваются во внутреннем зернистом слое коры постцентральной извилины (первичные корковые поля 1, 2, 3 - ядро анализатора общей чувствительности) и верхней теменной дольки (вторичное корковое поле 5). От рецепторов головы импульсы передаются по тройничному нерву (см. ниже).

Поскольку латеральный спинно-таламический путь является полностью перекрещенным проводящим путем (все волокна второго нейрона переходят на противоположную сторону), при повреждении одной половины спинного мозга полностью исчезает болевая и температурная чувствительность на противоположной стороне тела ниже места повреждения.

По передней части спинно-таламического пути передается болевая чувствительность, а по задней – термическая.

 

 

 

Рис. 3. Проводящие пути температурной, болевой чувствительности, осязания и давления.

 

Проводящий путь тактильной чувствительности кожи.

 

Рецепторы тактильной чувствительности (чувство осязания) заложены в коже и подкожной основе туловища, конечностей, а также тех частях шеи и головы, которые получают иннервацию от спинномозговых нервов.

Наибольшей чувствительностью к давлению обладает язык и нос, затем идут последовательно губы, кончики пальцев, тыл кисти, живот, паховая область. Чувствительность языка почти в 25 раз превышает чувствительность кожи в паховой области. Общее количество рецепторов, воспринимающих прикосновение и давление на всей поверхности кожи человека превышает 600 тыс. На коже головы их количество достигает 200 – 300 на 1 кв. см, а на голени всего 10 -12 рецепторов на 1 кв. см.

Импульсы передаются по чувствительным волокнам спинномозговых нервов клеткам спинномозговых ганглиев, которые представляют собой 1-й нейрон. Центральные отростки аксонов этих клеток входят в спинной мозг в составе задних корешков и оканчиваются в сером веществе заднего рога (nucleus proprius cornu posterioris). Расположенные здесь пучковые клетки являются 2-м нейроном, их отростки переходят в центральном промежуточном веществе спинного мозга (substantia grisea intermedia centralis) на противоположную сторону (перекрест) и образуют передний спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus anterior), который поднимается в переднем канатике спинного мозга. В продолговатом мозге передний спинно-таламический путь располагается позади ядра оливы, а затем присоединяется к латеральному краю медиальной петли и в ее составе достигает дорсо-латеральных ядер таламуса, в которых находится 3-й нейрон проводящего пути. Отростки нейронов этих ядер проходят в составе таламо-коркового пути (fibrae thalamocorticales) через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы и оканчиваются во внутреннем зернистом слое коры постцентральной извилины (первичные корковые поля 1, 2, 3 - ядро анализатора общей чувствительности) и верхней теменной дольки (вторичное корковое поле 5). От рецепторов головы импульсы передаются по тройничному нерву (см. ниже).

Часть волокон проводящего пути тактильной чувствительности идет в составе заднего канатика спинного мозга вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности. В связи с этим при поражении одной половины спинного мозга кожное чувство осязания и давления на противоположной стороне не исчезает полностью, как в случае с болевой чувствительностью, а только снижается. Необходимо отметить, что не все волокна, несущие импульсы осязания и давления, переходят на противоположную сторону в спинном мозге.

 

                             Проприоцептивные пути

Проводящие пути проприоцептивной чувствительности коркового направления.

Рецепторы заложены в подкожной основе (экстероцепторы), мышцах, сухожилиях, суставных поверхностях, связках, фасциях, надкостнице (проприоцепторы). Импульсы передаются по чувствительным волокнам спинномозговых нервов клеткам спинномозговых ганглиев, представляющим

собой 1-й нейрон. Центральные отростки аксонов этих клеток вступают в спинной мозг в составе задних корешков и входят в задний канатик, образуя

тонкий пучок (Голля) (fasciculus gracilis) и клиновидный пучок (Бурдаха) (fasciculus cuneatus). Аксоны входят в задний канатик, начиная с нижних сегментов спинного мозга. Каждый следующий пучок аксонов прилежит с латеральной стороны к уже имеющимся. Таким образом, наружные отделы заднего канатика (клиновидный пучок) заняты аксонами клеток, осуществляющих проприоцептивную иннервацию груди, шеи и верхних конечностей. Аксоны, занимающие внутреннюю часть заднего канатика (тонкий пучок), несут проприоцептивные импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища. Пучки аксонов поднимаются в продолговатый мозг и оканчиваются в тонком и клиновидном ядрах (nucleus gracilis et nucleus cuneatus), где заложен 2-й нейрон проводящего пути. Аксоны клеток тонкого и клиновидного ядер дугообразно изгибаются вперед и медиально на уровне нижнего угла ромбовидной ямки и в межоливном слое переходят на противоположную сторону, образуя перекрест медиальных петель (decussatio

lemniscorum medialium). Пучок волокон, обращенных в медиальном направлении получил название внутренних дугообразных волокон (fibrae arcuatae internae), которые являются началом медиальной петли (lemniscus medialis). Они поднимаются через покрышку моста  и среднего мозга к таламусу, оканчиваясь в его дорсо-латеральных ядрах. В ядрах таламуса локализуется 3-й нейрон проводящего пути; отростки нейронов этих ядер проходят в составе таламо-коркового пути (fibrae thalamocorticales) через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы и оканчиваются во внутреннем зернистом слое коры постцентральной извилины (первичные корковые поля 1, 2, 3 - ядро анализатора общей чувствительности) и верхней теменной дольки (вторичное корковое поле 5). Описанный путь связан с так называемой эпикритической чувствительностью, то есть способностью к точной локализация раздражений и их качественной и количественной оценке.

Часть волокон 2-го нейрона по выходе из тонкого и клиновидного ядер изгибается кнаружи и разделяется на два пучка. Один пучок - задние наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae posteriores) -направляется в нижнюю мозжечковую ножку своей стороны и заканчивается в коре червя мозжечка. Волокна другого пучка - передние наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae anteriores) - уходят вперед,

 

Рис. 4. Проводящие пути проприоцептивной чувствительности коркового направления.

 

переходят на противоположную сторону, огибают с латеральной стороны оливное ядро и также через нижнюю мозжечковую ножку направляются к коре червя мозжечка. Передние и задние наружные дугообразные волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку.

Передача раздражений, приходящих по проводникам проприоцептивной и кожной чувствительности, на эфферентные пути происходит на спинномозговом и корковом уровнях. В спинном мозге импульсы переключаются с афферентных волокон задних корешков на двигательные клетки переднего рога непосредственно или через вставочные нейроны расположенные в центральном промежуточном веществе и в переднем роге. По волокнам собственных пучков (fasciculi proprii) происходит распространение раздражений на серое вещество других сегментов, благодаря чему ответная реакция может захватывать многие мышцы.

В коре большого мозга происходит анализ и синтез поступающих сигналов и формируются программы действий, которые передаются из заднего отдела полушария (теменные доли) в передний отдел (лобную долю), где берут начало двигательные пирамидный и экстрапирамидные пути.

 

Мозжечкового направления.

 

Издавна считалось, что мозжечок является одним из центров координации и синергии движений, регуляции тонуса мускулатуры, поддержания равновесия. Академик Л.А.Орбели пришел к заключению, что «мозжечок является высшим адаптационно-трофическим центром», где происходит интеграция сомато-вегетативных функций.

В последние годы мозжечок рассматривается как своеобразная система, координирующая двигательные акты. Благодаря своим обширным связям мозжечок получает информацию от рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях, суставах, а также от вестибулярного, зрительного и слухового анализаторов, от ретикулярной формации. Этот огромный приток сенсорной информации служит в конечном итоге для регуляции двигательных функций. Интегрированная информация выдается в виде эфферентных сигналов к ведущим моторным центрам спинного и головного мозга.

По-видимому, мозжечок не играет ведущей роли в организации двигательных актов, не программирует движения, а оптимизирует программы движения по мере их осуществления. Мозжечок принимает участие в контроле движений, внося соответствующие коррективы в деятельность моторных центров головного и спинного мозга. Предполагается, что мозжечок не только регулирует активность отдельных двигательных центров, но и согласует их работу.

Мозжечок получает информацию о состоянии и деятельности мышечно-суставной системы по нескольким каналам. Это, во-первых, прямые спинно-мозжечковые тракты, непосредственно связывающие спинной мозг с мозжечком, и, во-вторых, проводники, переключающиеся на пути к мозжечку в ядрах ствола мозга. Эти ядра именуют «предмозжечковыми».

Проприоцепторы заложены в мышцах, сухожилиях, суставных поверхностях, суставных капсулах, связках, фасциях, надкостнице. Раздражения передаются по чувствительным волокнам спинномозговых нервов клеткам спинномозговых ганглиев (1-й нейрон) и от них по волокнам задних корешков в серое вещество спинного мозга. Отсюда берут начало два анатомически раздельных нервных пути:

А. Задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris posterior) (пучок Флексига) начинается от клеток грудного ядра (nucleus thoracicus) (2-й нейрон). Волокна этого пути проходят, не образуя перекреста,

 

 

 

Рис. 5. Задний спинно-мозжечковый путь.

 

по периферии бокового канатика спинного мозга, продолжаются в продолговатый мозг и вступают в нижние мозжечковые ножки. Оканчивается путь в коре червя мозжечка своей стороны (paleocerebellum).

 

 

Рис. 6. Передний спинно-мозжечковый путь.

 

Б. Передний спинно - мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris anterior) (пучок Говерса) берет начало  от клеток промежуточно-медиального ядра (substantia intermedia medialis) (2-й нейрон). Волокна пути переходят на противоположную сторону в передней белой спайке спинного мозга (первый перекрест) и по периферии бокового канатика идут в восходящем направлении, проходят через продолговатый мозг и мост и достигают среднего мозга. Затем передний спинно-мозжечковый путь проходит по верхним мозжечковым ножкам, образуя второй (частичный) перекрест в переднем мозговом парусе, и аналогично заднему пути оканчивается в коре червя мозжечка.

Структурные различия двух спинно-мозжечковых путей предопределяют их функциональные различия. Считается, что по заднему пути мозжечок получает информацию от мышечных и сухожильных рецепторов каждой обособленной группы мышц. По переднему пути в мозжечок поступают сигналы, по-видимому, от больших мышечных групп.

Ко второму типу связей «опорно-двигательный аппарат - спинной мозг –мозжечок», переключающихся на ядрах ствола мозга, относятся задние наружные дугообразные волокна.

В составе нижних ножек к коре полушарий мозжечка проходят ретикулярно-мозжечковые волокна, которые замыкают спинно-ретикулярно-мозжечковые связи. Предполагается, что по ним мозжечок получает дополнительную проприоцептивную информацию о движениях, совершаемых скелетными мышцами конечностей. Кроме того, ретикулярно-мозжечковые волокна проводят сигналы от двигательной зоны коры полушарий головного мозга, то есть являются конечным отрезком корково-ретикулярно-мозжечковых связей.

Следующий «вход» афферентных сигналов в мозжечок - оливо-мозжечковый путь, вступающий по нижним мозжечковым ножкам, подвергающийся перекресту и заканчивающийся на клетках Пуркинье коры мозжечка. Оливное ядро рассматривают как одно из важнейших «предмозжечковых» ядер. Считается, что через оливное ядро и оливомозжечковый путь мозжечок получает сигналы от коры полушарий, экстрапирамидной системы и проприоцептивную информацию от сегментарного аппарата спинного мозга.

По проводящим путям, идущим от вестибулярных ядер (предверно-мозжечковые волокна) через нижние ножки мозжечка к наиболее древней его части, «флокуло-нодулярной системе», мозжечок получает информацию от рецепторов лабиринта, то есть информацию о силах ускорения, о положении головы в пространстве.

Главные связи коры больших полушарий с мозжечком осуществляются через собственные ядра моста. К ним от коры всех долей полушарий направляются корково-мостовые пути. Кроме того, от пирамидных путей, проходящих в основании моста между его собственными ядрами, ответвляются коллатерали к клеткам ядер. Аксоны клеток собственных ядер моста подвергаются перекресту и образуют мосто-мозжечковый тракт, который анатомически представлен средними мозжечковыми ножками, его волокна заканчиваются на клетках коры полушарий мозжечка.

Получив по своим афферентным путям информацию о состоянии и тонусе мышц, о положении частей тела, о действии ряда факторов внешней среды, а также о предполагаемом двигательном акте, мозжечок перерабатывает ее и соответственно коррегирует намечающееся движение так, чтобы сформировался оптимальный, максимально координированный двигательный акт. Подобная координация достигается благодаря сигналам, следующим от мозжечка по его эфферентным связям к двигательным центрам головного и спинного мозга.

Основным интегративными структурами мозжечка являются грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), которые дают начало эфферентным волокнам коры мозжечка и условно принимаются за 3-й нейрон мозжечковых проводящих путей. Аксоны грушевидных нейронов идут к ядрам мозжечка, где заложен 4-й нейрон мозжечковых путей. От ядра шатра начинается проекционный эфферентный мозжечково-ядерный путь, волокна этого пути проходят в нижней мозжечковой ножке и оканчиваются в двигательных ядрах черепных нервов и ядрах ретикулярной формации.

Наиболее важные эфферентные пути мозжечка берут начало от зубчатого ядра. Зубчато-красноядерный путь (tractus dentatorubralis) проходит в верхней мозжечковой ножке и, перекрещиваясь, оканчивается в красном ядре, откуда берет начало красноядерно-спинномозговой путь, являющийся, наряду с ретикулярно-спинномозговым путем, главным нисходящим путем экстрапирамидной системы (ход этих путей описан в разделе, посвященном зкстрапирамидным путям). Оканчиваются эти пути на двигательных клетках спинного мозга. Таким образом, афферентные и эфферентные мозжечковые пути обеспечивают регуляцию движений на уровне стволовой части головного мозга.

Передача нервных импульсов из мозжечка в вышележащие этажи мозга осуществляется по зубчато-таламическому пути (tractus dentatothalamicus), который, как и зубчато-красноядерный путь, начинается в зубчатом ядре, где локализуется 4-й нейрон. Мозжечково-таламический путь проходит в верхних мозжечковых ножках, перекрещивается в покрышке среднего мозга (decussatio pedunculorum cerebellarium superiorum) и подходит к нижне-латеральным и центральному ядрам таламуса (5-й нейрон). Из нижних ядер импульсы передаются по таламо-корковому пути в кору предцентральной извилины, где берет начало пирамидный путь.

Центральное ядро таламуса передает импульсы, приходящие из мозжечка, полосатому телу, относящемуся к экстрапирамидной системе. Таким образом, за счет зубчато-таламического, таламо-коркового и таламо-стриального путей передаются коррегирующие влияния мозжечка на двигательные пирамидную и экстрапирамидную системы.

Кроме того, мозжечок посылает свои эффекторные импульсы к сегментарному аппарату спинного мозга через вестибулярные ядра, а также через ретикулярную формацию, соответственно, по преддверно-спинномозговому и ретикулярно-спинномозговому путям. Они вместе с красноядерно-спинномозговым трактом образуют нисходящие связи мозжечка.

 

Пирамидный путь

Пирамидный путь (tractus pyramidalis) связывает нейроны двигательной области коры непосредственно с двигательными ядрами спинного мозга и черепных нервов. Началом пути являются большие пирамидные нейроны (клетки Беца) (1-й нейрон), расположенные во внутреннем пирамидном слое коры предцентральной извилины (первичное корковое поле 4).

Пирамидный путь подразделяется на корково-спинномозговой (fibrae corticospinales) и корково-ядерный (fibrae corticonucleares). Последний будет рассмотрен при описании проводящих путей черепных нервов.

Корково-спинномозговой путь составлен аксонами больших пирамидных нейронов, расположенных в верхней и средней третях предцентральной извилины. Они проходят через передний отдел задней ножки внутренней капсулы, среднюю часть основания ножки большого мозга, основание моста и пирамиду продолговатого мозга. На границе со спинным мозгом происходит неполный перекрест корково-спинномозгового пути (decussatio pyramidum). Большая часть волокон, перейдя на противоположную сторону, образует латеральный корково-спинномозговой путь (tractus corticospinalis lateralis), остальные идут в

 

 

 

 

    Рис. 7. Пирамидный путь.

 

составе переднего корково-спинномозгового пути (tractus corticospinalis anterior) своей стороны и перекрещиваются в спинном мозге посегментно, проходя через белую спайку. Они преимущественно оканчиваются в промежуточном сером веществе, образуя синапсы со вставочными нейронами (2-й нейрон), которые передают импульсы мотонейронам ядер переднего рога (3-й ней-рон). Аксоны двигательных клеток передних рогов выходят из спинного мозга в передних корешках и затем идут в составе спинномозговых нервов к скелетным мышцам, обеспечивая их двигательную иннервацию.

Через вставочный нейроциты осуществляется связь клеток коры полушарий мозга с мотонейронами, иннервирующими мускулатуру шеи, туловища и проксимальных отделов конечностей. Волокна латерального пирамидного пути заканчиваются в своем большинстве на вставочных нейроцитах спинного мозга.

Мотонейроны спинного мозга, иннервирующие мышцы предплечья и кисти, имеют непосредственные связи с клетками коры. На них (а не на вставочных нейронах) заканчиваются корково-спинномозговые волокна, проходящие главным образом в составе переднего пирамидного тракта. Этим достигается прямая, более совершенная корковая регуляция мышц, которые характеризуются очень точными, строго дифференцированными движениями.

Пирамидный путь главным образом передает мышцам сигналы произвольных движений, регулируемых корой большого мозга. При его перерыве наступает паралич мышц своей или противоположной стороны в зависимости от уровня повреждения. Особенно сильно страдают при поражениях пирамидных путей тонко дифференцированные движения верхних конечностей, мускулатура которых имеет перекрестную иннервацию. Мышцы нижних конечностей и особенно мышцы туловища иннервируются наряду с перекрещенными, также и неперекрещенными корково-спинномозговыми волокнами, поэтому их функция нарушается в меньшей степени.

Однако пирамидный путь связывает кору не только с двигательными нейроцитами спинного мозга, но и с другими структурами головного и спинного мозга. Его волокна или их коллатерали оканчиваются на клетках красного ядра, собственных ядрах моста, на клетках ретикулярной формации ствола мозга.

Экстрапирамидные пути.

Экстрапирамидная система представлена многозвенными нисходящими путями, посредством которых осуществляется регуляция непроизвольных движений, автоматических двигательных актов, мышечного тонуса, а также движений, выражающих эмоции (улыбка, смех, плач и т. п.).

Нейроны внутреннего пирамидного слоя коры лобной доли (поле 6) (1-нейрон) посылают корково-стриальные волокна в новую часть полосатого тела, представленную хвостатым ядром и скорлупой. Здесь локализуется 2-й нейрон экстрапирамидных путей, отростки которого идут в древнюю часть полосатого тела - бледный шар (стриато-паллидарные волокна). Нервные клетки бледного шара представляют собой 3-й нейрон, их аксоны идут в составе чечевицеобразной петли (ansa lenticularis) к различным ядрам мозгового ствола - субталамическому ядру, черному веществу, ядрам верхних холмиков, красному ядру, латеральному преддверному ядру,