Свойства популяций насекомых

Популяция — это естественное множество особей, объединен­ных генетическими и экологическими связями. Говоря о генети­ческих связях, мы предполагаем принадлежность особей к одному виду и способность их скрещиваться друг с другом, об экологичес­ких — их сосуществование в определенных стациях при опреде­ленном отношении к среде. Популяция — не случайное скопление особей одного вида, а естественное множество со своей структу­рой и целостностью, проявляющейся во взаимодействиях с други­ми популяциями и видами. Подчиняясь эндогенным стимулам и сигналам внешнего мира, популяции способны распадаться на до­черние, сливаться с другими популяциями, восстанавливать и ут­рачивать свою целостность, но всегда в закономерной последова­тельности состояний и фаз, в регулярных изменениях численнос­ти, ограниченных лишь возможностью воспроизводства и рассе­ления.

Популяции можно характеризовать по генофонду, возрастной структуре, плотности распределения особей и размещения их в стациях, соотношению рождаемости и смертности, динамике чис­ленности и способности к воспроизводству.

Размещение насекомых. При описании размещения отдельных особей пользуются термином «местообитание», но для популяций и видов — терминами «стация» и «ареал». Ареал включает в себя стации всех популяций вида, а стация — все местообитания осо­бей популяции. Эвритопные виды в отличие от стенотопных встречаются в большем наборе сред, а виды, именуемые убиквис­тами, вообще не имеют приверженности к каким-либо биотопам. Например, семиточечную божью коровку можно найти на пше­ничном поле и под пологом леса, на болотах и в больших городах на асфальте. В отношении занятых территорий противопоставля­ют аборигенных видов — автохтонов — и аллохтонов, вселивших­ся из других мест. Кроме того, различают виды-эндемики, суще­ствующие только в данном месте и нигде более, и виды-космопо­литы, распространенные повсеместно. Их ареал не ограничен.

Выбор насекомыми конкретных сред обитания не случаен и определяется многими обстоятельствами. Однако в пределах ста­ций, достаточно однородных на всем протяжении, отдельные осо­би распределяются иногда без видимого порядка. Например, осо­би большого мучного хрущака размещаются в заселяемой ими муке поодиночке и небольшими группами, и если взять большое число проб (л), то среднее число особей в пробе (т) окажется рав­ным их дисперсии (б*²), рассчитанной по формуле

S² = (X-m)²/(n- 1),

где Л"—число особей в каждой пробе.

При этом размещение считают случайным. Между тем в пери­од спаривания многие особи объединяются попарно, и случай­ность распределения нарушается. Значение дисперсии становится больше значения среднего числа особей в выборке (S² > т) ~ ре­гистрируется неслучайное групповое распределение. Неслучай­ность распределения свойственна также особям, не выносящим близкого соседства. Стремясь обособиться друг от друга, они рас­средоточиваются по избранной территории более или менее рав­номерно, и в этом случае дисперсия стремится к нулю. При ана­лизе размещения насекомых необходимо учитывать и возможную ограниченность заселяемых ими пространств, и распределение доступных им источников пищи, и наличие других видов — разно­го рода конкурентов или сотрудников по совместному кондицио­нированию сред.

Свойства генофонда популяций. В основе анализа генетических связей в популяциях лежит закон Харди—Вейнберга. По этому за­кону в идеальной, не имеющей границ популяции, не подвержен­ной влияниям отбора, мутаций, дифференциальной смертности и миграциям, при совершенно случайном подборе родительских пар (панмиксис), то есть в условиях, весьма далеких от реальнос­ти, частоты генов достигают равновесия в одном поколении и ос­таются неизменными во всех последующих поколениях. Равновес­ное распределение частот аллельных генов А и а описывается фор­мулой

(р + с/)² = р²(АА) + 2 pq(Aa) + q²(aa), где /; и q — частоты А и а, причем /; + q = 1.

Понятно, что в реальных популяциях, подверженных всем пе­речисленным выше влияниям и ограничениям, приведенное соот­ношение частот генов не соблюдается, но при этом становится возможным поиск реальных причин его нарушения.

К наиболее очевидным и простым нарушениям равновесного соотношения аллелей относятся дрейф генов и эффекты, описы­ваемые принципом основателя.

В основу первого из них положены представления о случайном характере распределения частот генов и о непредставительности (нерепрезентативности) малых выборок. Неизбежным следствием этого становятся утрата одних и фиксация других аллелей, что ве­дет к сокращению гетерозиготности популяций и затуханию свя­занной с этим изменчивости. Скорость затухания прямо пропор­циональна величине популяции: чем она меньше, тем быстрее проявляются все последствия дрейфа.

Принцип основателя обычно сочетается с дрейфом генов. Если в силу тех или иных причин отдельные особи или немногочислен­ные группы их покидают свою популяцию, то в дальнейшем, да­вая начало дочерним популяциям, они передают им только свои собственные гены, то есть только часть исходного генофонда. Это ведет к сокращению гетерозиготности и затуханию изменчивос­ти — каждая дочерняя популяция становится однороднее, но все более отличающейся от других сестринских популяций. Для насе­комых все это имеет самое непосредственное значение, поскольку для них характерны резкие спады и вспышки численности, своего рода «популяционные волны», содействующие проявлениям и дрейфа генов, и принципа основателя.

Воспроизводство популяций. Непременное условие существова­ния популяций — постоянное обновление их состава благодаря притоку новорожденных особей и гибели престарелых. В соответ­ствии с этим выделяют два процесса, конкретные соотношения которых определяют интенсивность обмена особей, а именно: рождаемость и смертность. Если рождаемость преобладает над смертностью, то приток новых особей обеспечивает постоянный рост популяции, если преобладает смертность, то популяция со­кращается и тем более резко, чем сильнее нарушен баланс между смертностью и рождаемостью.

Рождаемость характеризуется числом новорожденных в еди­ницу времени и предполагает наличие и взаимодействие поло­вых партнеров. В природных популяциях из-за возрастных и пе­риодических изменений сексуального состояния партнеров, по­вторных спариваний, нарушений в соотношении полов и других причин, связанных со структурой и составом популяции, далеко не все особи имеют равные возможности участия в воспроизвод­стве потомков. Иными словами, эффективная репродуктивная величина популяции (N_e) всегда меньше ее абсолютной величи­ны (АО, включающей всех членов популяции. Нарушения в соот­ношении полов еще более ограничивают значение N_e, так как при дефиците самцов некоторое число самок остается неопло- дотворенным.

Между тем при полигамии вклад самцов в воспроизводство популяции несоизмерим со вкладом самок. Во многих процвета­ющих популяциях самцы редки или вообще не встречаются: для насекомых характерна способность к разным формам партеноге­неза.

Рождаемость и смертность варьируют в широких пределах в за­висимости от конкретных условий существования, но предельные значения, а именно максимальная рождаемость и минимальная смертность, ограниченные лишь физиологическими потенциями организмов, постоянны. По результатам проведенных расчетов максимальная рождаемость лабораторной популяции мучного хрущака, образованной 18 парами в течение 60 дней (длительность жизни одного поколения), достигает 11 988 яиц. Эти расчеты важ­ны для последующего сопоставления с реализуемой (экологичес­кой) рождаемостью (см. рис. 57) и выявления факторов, сдержи­вающих рождаемость. Очевидно, что реализуемая рождаемость в первом варианте опыта (свежая мука) составляет лишь 6 % макси­мальной, во втором варианте она снижается до 2 % максимальной. Поэтому есть основания предполагать весьма значительные нере­ализованные потенции, которые при благоприятных условиях и устранении сдерживающих факторов могут обеспечить резкое на­растание. численности — вспышку массового размножения вреди­теля.

В приведенном примере высокой плодовитости мучного хру­щака сопутствовало нормальное соотношение полов. При нару­шении этого соотношения эффективная репродуктивная величи­на популяции сокращается, падает и рождаемость. Таким обра­зом, и плодовитость, и соотношение полов определяют условия роста популяции и наряду с присущей каждому виду скоростью развития слагаются в потенциал размножения популяции. Значе­ние скорости развития можно пояснить следующим противопос­тавлением: допустим, что при нормальном соотношении самцов и самок плодовитость одного вида достигает 100 яиц и они развива­ются до имаго в течение 3 мес. Предположим, что плодовитость второго вида ограничивается 20 яйцами, развивающимися в тече­ние 1 нед. В таком случае за период развития первого вида (3 мес) у второго, менее плодовитого, завершится развитие уже 12-го по­коления. Его астрономической численности (20¹²) противопостав­ляется весьма скромная (100) численность первого, более плодо­витого вида.