Роль центральных отделов зрительного анализатора в распознании зрительного образа

Зрение – один из важнейших сенсорных процессов у человека, дающий 90% сенсорной информации. Зрительная система различает световые волны длиной от 400 до 750 нм. Причем, зрительный анализатор работает с широким набором оптических стимулов – стационарных и динамических, цветных и монохроматических, объемных и двухмерных. Во всех этих случаях мы опознаем соответствующие зрительные образы.

Зрение начинается с проекции изображения на сетчатку глаза. Затем в фоторецепторах происходит преобразование энергии света в энергию нервного возбуждения и кодирование параметров стимула. Далее сигнал преобразуется в различных нейронных слоях зрительной системы. Восприятие заканчивается в высших корковых центрах распознанием зрительного образа.

Подкорковым центром зрительной системы является латеральное коленчатое тело (ЛКТ) – сенсорное ядро таламуса. Нейроны ЛКТ получают импульсацию от ганглиозных клеток сетчатки обоих глаз. Каждый нейрон ЛКТ получает вход от ограниченного числа ганглиозных клеток определенного участка сетчатки (проекции «точка в точку»). Поэтому ЛКТ имеют ретинотопическую организацию и функциональные характеристики их нейронов очень сходны с характеристиками ганглиозных клеток. Так, нейроны ЛКТ имеют круглые рецептивные поля с «оn» или «оff» центром. Поле с «оn» центром имеет центральную возбудительную зону и окружающую ее тормозную периферию. Если освещать возбудительный центр рецептивного поля, импульсная активность нейрона увеличится, а если освещать периферию поля, то происходит торможение нейрона. Поле с «оff» центром имеет центральную тормозную зону и возбудительную периферию. Если освещать центр рецептивного поля, импульсная активность нейрона снизится, а если освещать периферию поля, то активность нарастает.

В связи с наличием круглых рецептивных полей нейроны ЛКТ производят поточечное описание изображения.

Другой важной функцией ЛКТ является выделение контуров объекта (создание контраста) при помощи воспроизведения резких пространственных границ возбуждения. Происходит благодаря латеральному торможению. Центральные нейроны соединены двухсторонними тормозными связями. Клетки по краю темноты получают торможение от своих освещенных соседей. Поэтому уровень их активности будет минимальным. Нейроны же, расположенные на границе с освещенной стороны не тормозятся соседями, расположенными в тени. Поэтому их возбуждение будет максимальным. В итоге у границы формируется перепад возбуждения (контраст): максимальное возбуждение на освещенной стороне и минимальное - на неосвещенной. Таким образом, рельеф возбуждения на выходе преобразуется по сравнению со световым рельефом и происходит выделение наиболее значимой информации - выделение контуров оптических объектов.

После обработки в ЛКТ сигнал поступает в кору больших полушарий по вентральному и дорзальному пути.

Вентральный путь захватывает проекционные зрительные зоны (первичная зрительная кора V₁ - стриарная кора или поле 17 и другие), и заканчивается в нижневисочной зоне. Этот путь ответственен за опознание формы изображения, то есть отвечает на вопрос «Что мы видим?».

Проекционная зрительная кора V₁ содержит ретинотопические карты обоих глаз, при этом желтое пятно имеет более обширное представительство по сравнению с остальной сетчаткой. Нейроны имеют простые, сложные и сверхсложные рецептивные поля. Здесь происходит детектирование сигнала - анализ отдельных параметров раздражителя. Этот процесс осуществляется нейронами-детекторами, которые благодаря своим свойствам способны реагировать только на определенные параметры стимула, игнорируя остальные признаки. Поэтому на корковом уровне вместо поточечного описания изображения происходит выделение его значимых признаков, то есть осуществляется переход к пространственно-позиционному кодированию. На корковом уровне обнаружены нейроны-детекторы, отвечающие на полоски определенной ориентации, которые составляют контур изображения, детекторы формы фигуры (чувствительны к таким важным пространственным признакам, как углы, кресты и У-образные фигуры), нейроны, имеющие дирекционную избирательность, то есть отвечают на движение стимула в определенном направлении. Таким образом, нейроны детекторы раскладывают сигнал на множество составляющих (отдельных признаков), которые анализируются параллельно.

Нейроны детекторы с одной и той же или близкой настройкой упакованы в ориентационные колонки, идущие от поверхности коры до белого вещества. В результате на выходах этих каналов получается полное кодовое описание реального зрительного объекта.

Детектирующие свойства корковых нейронов динамичны, то есть могут изменяться в зависимости от уровня освещенности и состояния организма при помощи внутрикоркового торможения, избирательно блокирующего часть входов на нейроны-детекторы.

Детекторные свойства нейронов экстрастриарных зон усложняются. Нейроны имеют сложные и сверхсложные рецептивные поля. В нижневисочной коре находятся детекторы наивысшего порядка (сверхнейроны), согласованная активность которых приводит к формированию сложного комплексного образа и его опознанию, то есть образ относится к тому или иному классу на основе предыдущего опыта.

Второй корковый зрительный путь - дорзальный путь, который начинается в первичной коре и заканчивается в теменной коре. В этом пути формируется ответ на вопрос «Где мы видим?», то есть где разворачивается событие, которое опознал вентральный корковый путь (например, человек находится дома, на улице или выступает с докладом в зале).

Наличие двух корковых зрительных путей и их специализацию подтверждают клинические данные о нарушении зрительных функций при мозговых поражениях различной локализации. Например, двустороннее поражение нижневисочной области приводит к зрительной агнозии: больной не может зрительно опознать предмет, хотя узнает его на ощупь. При поражении теменной области наблюдается нарушение в оценке пространственных отношений: больной узнает предметы, но не способен оценить их взаимное положение, направление движения.