Развитие с паразитической личинкой

Паразитические личинки описаны у кишечнополостных, плоских червей, скребней, волосатиков, моллюсков, ракообразных, перепончатокрылых насекомых и т.д. В ходе онтогенеза личинки могут несколько раз менять свою форму. Например, у представителей Trematoda в ходе жизненного цикла описано несколько форм личинок, что сопровождается возникновением бесполого размножения или педогенеза на личиночных стадиях. У сосальщиков известны две формы мигрирующих личинок: мирацидий, проникающий в моллюска, в котором развиваются спороцисты и редии; церкария, проникающая в тело второго промежуточного хозяина или инцистирующаяся в адолескарию.

Классическим примером такого развития является личиночный паразитизм Anodonta – глохидия (рис. 203). Для глохидия характерно усиленное развитие раковинной железы, из которой образуются крупные лопасти мантии, формирующие две створки раковины. Глохидии развиваются в жаберной полости материнской особи в течение зимы и только весной выбрасываются наружу. Лежа на дне водоёма, глохидий раскрывает и закрывает створки раковины, а его подвижный и клейкий арканчик служит для предварительного приклеивания к коже рыбы. Затем зубцами створки глохидий прочно укрепляется на теле рыбы, где окружается разрастающейся тканью, питается межтканевой жидкостью с помощью клеток мантии, т.е. имеет место внутриклеточное пищеварение. Паразитизм глохидия длится до трёх месяцев, после чего личинка отделяется от рыбы и снова падает на дно. Здесь происходит метаморфоз глохидия в свободноживущего половозрелого животного. При этом личиночная мантия, арканчик, чувственные щетинки и личиночные замыкательные мышцы дегенерируют. Вместо этих органов развиваются окончательная мантия моллюска и два мускула, замыкающих раковину, а также образуются жабры, сердце, околосердечная сумка, половые железы, т.е. глохидий превращается в молодую взрослую форму.

Интересным примером данного типа развития является саккулина Sacculina carcini, относящаяся к ракообразным. Личинка, перешедшая к паразитизму, многократно изменяется в различные формы, пока не превратится в сильно редуцированный взрослый организм, паразитирующий на крабе.

Рис. 203. Глохидий беззубки Anodonta cellensis (по Шмидту, 1953):

А – глохидий с раскрытыми створками; Б – глохидий с полураскрытыми створками, вид спереди.

1 – личиночный мускул, замыкающий раковину; 2 – пучки чувствительных щетинок;

3 – замыкательная клетка краевого зубца; 4 – ножной бугорок; 5 – энтодермальный мешочек;

6 – боковая ямка; 7 – клетки личиночной мантии; 8 – краевой зубец мантии; 9 – личиночная

биссусовая железа; 10 – нить биссуса; 11 – зубчики на краевом зубце

Среди насекомых паразитические личинки встречаются у перепончатокрылых, например у наездников. Яйца наездники откладывают в яйца других насекомых. У паразитирующего эмбриона сохраняется только сероза – орган, питающий эмбриона и защищающий от соприкосновения с тканями хозяина. Сероза образуется ещё до начала дробления: бластомеры группируются небольшими кучками, между которыми врастает сероза (трофамнион). Такие «морулы» могут подразделяться вторично и третично. Из каждой «морулы» возникает полноценная личинка. Таким образом, из одного яйца наездника может развиться до тысячи особей – явление полиэмбрионии. Полиэмбриония – это высшая форма адаптации к паразитизму и характеризуется максимальным использованием пищевого субстрата. Полиэмбриония свойственна более специализированным паразитам, откладывающим яйца в строго определённые части тела хозяина. Полиэмбриония, вероятно, возникла от моноэмбрионального развития, и этот переход был связан с исчезновением желтка в яйце и появлением вследствие этого тотального дробления.

В разных систематических группах беспозвоночных животных рассмотренные выше типы постэмбриогенеза представлены по-разному.

Так, у низших Metazoa (губки, кишечнополостные) исходный тип развития – свободный личиночный, причём первоначально формировалась бластулоподобная личинка, а затем появились более сложные формы – паренхимула и планула; в отдельных случаях свободный личиночный тип развития сменялся неличиночным.

У плоских червей исходным типом развития является свободный личиночный, представленный бластулоподобной личинкой и более развитыми формами, вплоть до сложной планктонной «мюллеровской» личинки многоветвистых турбеллярий (Polyclada). У прямокишечных (Rhabdocoela) – неличиночное развитие, у бескишечных (Acoela) – упрощённое свободное личиночное, у трёхветвистых (Triclada) – инкапсулированное личиночное, происхождение которого пока неясно.

У мирацидия дигенетических сосальщиков и у личинок моногенетических сосальщиков сохранившийся ресничный покров – возможное свидетельство их происхождения от форм, обладавших свободным личиночным развитием.

У немертин рода Lineus известно три типа развития: свободное личиночное развитие с пилидием, свойственное большинству представителей этого рода; неличиночное развитие у одного вида в связи с резким изменением условий существования; инкапсулированный личиночный тип у Lineus rubber, связанный со специфическими условиями существования в приливно-отливной зоне.

У кольчатых червей также имеется три типа постэмбриогенеза: свободный личиночный (трохофора) у многощетинковых; неличиночный – у представителей многощетинковых, вторично утративших свободную личинку, а также примитивных представителей малощетинковых (Enchytraeidae) и у примитивных пиявок (Glossiphonidae) и, возможно, также у Acanthobdella pelidina; инкапсулированный личиночный тип встречается в четырёх группах Annelida: у дождевых червей (Oligochaeta – Megadrili), у пиявок – челюстных, глоточных, хоботных (Ichtyobdellidae).

У моллюсков существует две свободные личиночные формы – трохофора и велигер. Специфической особенностью личиночного развития моллюсков является появление ещё на стадии планктонной жизни личинки зачатков органов молодой формы – печени, раковины, ноги, а также покрытого ресничками паруса – велума.

Велигер – это преювенильная форма – свободная личинка, которая у многих моллюсков становится несвободной, т.е. велигер из планктонного становится инкапсулированным, питающимся белковой жидкостью (например, некоторые морские брюхоногие) или отмирающими яйцами. И только в одном случае (головоногие моллюски) отсутствует свободное личиночное развитие, а имеется неличиночное.

Тенденция к возникновению неличиночного развития просматривается у некоторых брюхоногих моллюсков. У таких моллюсков (Nassa, Fusus, Natica, Fulgur, Crepidula) с крупными богатыми желтком яйцами трохофора исчезает, но сохраняется вторая личиночная форма – более или менее сильно изменённый велигер. То есть у моллюсков существование велигера вносит специфику в ход постэмбриогенеза. Выпадение стадии свободной личинки связано с большим запасом желтка в яйцах, инкапсулированием или переходом к живорождению.

У членистоногих типы постэмбриогенеза особенно различны. Так, характерное для ракообразных неличиночное развитие представляет вторичный тип, возникший из свободного личиночного в результате переполнения яйцевой плазмы желтком.

У паукообразных, наоборот, исходный тип развития неличиночный, дающий вторичный личиночный (например, у клещей), причём, из яйцевых оболочек вылупляется не молодая, а ранняя молодая форма (преювенильная, или поздняя, личинка). Подобное наблюдается у мечехвостов, морских пауков, многоножек (Diplopoda), а также у насекомых с неполным превращением (Hemimetabola).

У насекомых личиночное развитие аннелидных предков сменилось неличиночным в связи с переходом к наземному образу жизни. Неличиночное развитие характерно для первичнобескрылых (Apterygota).

Вторичные личиночные формы свойственны насекомым Hemimetabola. У насекомых с полным превращением (Holometabola) имеются совершенно своеобразные, отличающиеся от взрослых насекомых, вторичные свободные личиночные формы, среди которых выделяют три основных типа:

1) камподеовидные – похожие на низших бескрылых насекомых (Campodea);

2) эруковидные – гусеницеобразные;

3) червеобразные.

Вторичный свободный личиночный тип развития в условиях сухопутного образа жизни тем не менее сохраняет некоторые черты неличиночного развития предков, например крупные богатые желтком яйца. Но запаса желтка в яйцах для развития сложноорганизованных имагинальных сухопутных фаз оказывается мало. С этим связано длительное личиночное развитие, сопровождаемое усиленным питанием, линьками и завершающееся периодом «покоя» – куколкой. В фазе куколки происходит формирование взрослого насекомого, имеющего по выходу из куколки окончательные размеры тела.

В общем, можно заметить, что в ходе эволюции имели место три основных типа постэмбриогенеза: личиночный, неличиночный и вторично личиночный. В разных систематических группах они выражены по-разному и определяются генетическими, а в ряде случаев экологическими факторами (смена условий существования). В отдельных группах (например, у насекомых) прослеживаются некоторые тенденции смены типов постэмбриогенеза в ходе эволюции в последовательности: личиночный – неличиночный – вторично личиночный.