ЛЕКЦИЯ N7: Н Е Р В Н Ы Е Т К А Н И

 

План лекции:

1. Источники развития нервных тканей.

2. Классификация нервных тканей.

3. Морфофункциональная характеристика нейроцитов.

4. Классификация, морфофункциональная характеристика глиоцитов.

5. Возрастные изменения, регенерация нервных тканей.

 

Нервные ткани (НТ) являются основным тканевым элементом нервной системы, осуществляющей регуляцию деятельности тканей и органов, их взаимосвязь и связь с окружающей средой, корреляцию функций, интеграция и адаптацию организма. Эти функции НТ выполняет благодаря способности воспринимать раздражение, кодировать информацию в нервных импульсах, передачи этих импульсов, анализа и синтеза содержащихся в импульсах информации = это основной механизм деятельности НТ. В то же время свою основную функцию НТ могут выполнять основываясь на принципиально других механизмах -регуляция работой органов и тканей путем синтеза и выделения биологически активных веществ (гормоноподобных) нейросекреторными клетками.

Источником развития НТ является нейроэктодерма. В результате нейруляции издорсальной эктодермы образуется нервная трубка и ганглиозная пластинка. Эти зачатки состоят из малодифференцированных клеток - медулобластов, которые интенсивно делятся митозом. Медулобласты очень рано начинают дифференцироваться и дают начало 2 дифферонам:нейробластический дифферон (нейробласты®молодые нейроциты®зрелые нейроциты); спонгиобластический дифферон (спонгиобласты®глиобласты®глиоциты).

Нейробласты характеризуются образованием отростка (только аксона) и нейрофибрилл. В цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Нейробласты способны к миграции, но утрачивают способность к делению (необратимо блокирован синтез ДНК).

Молодые нейроциты - происходит интенсивный рост клеток, появляются дендриты, в цитоплазме появляется базофильное вещество, образуются первые синапсы. Дифференцировка нейробластов в молодые нейроциты происходит группами (гнездами).

Стадия зрелых нейроцитов - самая длительная стадия; нейроциты приобретают свою окончательную форму, у клеток увеличивается количество синапсов.

Классификация НТ:

I. Нейроциты (синонимы: нейроны, нервные клетки):

1. По функции нейроциты делятся:

а) афферентные (чувствительные);

б) ассоциативные (вставочные);

в) эффекторные (двигательные или секреторные).

2. По строению (количеству отростков):

а) униполярные - с одним отростком аксоном;

б) биполярные:- истинные биполярные (аксон и дендрит отходят от

тела нейроцита раздельно);

- псевдоуниполярные (от тела нейроцита аксон и

дендрит отходят вместе как один отросток и на

определенном растоянии разделяются на два).

в) мультиполярные - с 3 и более отростками.

II. Нейроглиоциты:

А. Макроглиоциты:

1. Эпиндимоциты.

2. Олигодендроциты:

а) глиоциты ЦНС;

б) мантийные клетки (нейросателлитоциты);

в) леммоциты (Шванновские клетки);

г) концевые глиоциты.

3. Астроциты:

а) плазматические астроциты (синоним: коротколучистые астроциты);

б) волокнистые астроциты (синоним: длиннолучистые астроциты).

Б. Микроглиоциты (синоним: мозговые макрофаги).

НЕЙРОЦИТЫ. Размеры клеток широко варьирует: d=5-130 мкм, а отростки могут достигать длины до 1-1,5 метра. По форме имеются звездчатые, пирамидные, веретиновидные, паукообразные и др. разновидности нейроцитов. Отличительной особенность нейроцитов является обязательное наличие отростков. Среди отростков различают аксон (у клетки всегда только 1, обычно длинный отросток; проводит импульс от тела нейроцита к другим клеткам) и дендрит (у клетки 1 или несколько, обычно сильно разветвляются; проводят импульс к телу нейроцита). Аксон и дендрит - это отростки клетки, покрытые цитолеммой; внутри содержат нейрофиламенты, нейротрубочки, митохондрии, пузырьки. Отросток нейроцита покрытая снаружи глиоцитами (леммоцитами) называется нервным волокном.

Ядро нейроцита - обычно крупное, круглое, содержит сильно деконденцированный (эу-) хроматин; содержит 1 или несколько хорошо выраженное ядрышко.

В цитоплазме имеется хорошо выраженная гранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Под световым микроскопом цитоплазма базофильна из-за наличия базофильного вещества (синоним: базофильная субстанция, тигроид). Базофильное вещество нейроцитов под элктронным микроскопом соответствует гранулярной ЭПС. Количество базофильного вещества меняется в зависимости от функционального состояния нейроцита. Базофильное вещество отсутствует в аксонах, начиная от аксонального холмика.

В цитоплазме нейроцитов содержится органоид специального назначения нейрофибриллы, состоящие из нейрофиламентов и нейротубул. Нейрофибриллы - это фибриллярные структуры диаметром 6-10 нм из спиралевидно закрученных белков; выявляются при импрегнации серебром в виде волокон, расположенных в теле нейроцита беспорядочно, а в отростках - параллельными пучками; функция: опорно-механическая (цитоскелет) и участвуют в транспорте веществ по нервному отростку.

В цитоплазме нейроцитов интенсивно идет процесс синтеза белков, расходуемое на обновление белков в теле, часть белков транспортируется вдоль отростков. Обнаружено, что в отростках существует течение цитоплазмы от тела нейроцита на периферию со скоростью 5 мм/день. Кроме ткаого медленного течения цитоплазмы по отросткам осуществляется быстрый транспорт белков (50-2000 мм/день); причем при траспорте веществ по отросткам большую роль играют нейрофиламенты и нейротубулы. В аксонах кроме того существует ретроградная транспортировка веществ (против течения) - от периферии к телу нейроцита со скоростью 50-70 мм/день.

Проведение нервных импульсов осуществляется по поверхности цитолеммы.

Для передачи нервных импульсов от нейроцита к другой клетке существуют синапсы - особоспециализированные контакты. В зависимости от того между какими структурами осуществляется контакт, различают синапсы:

- аксосоматический;

- аксодендритический;

- аксоаксональный;

- соматосоматический;

- дендродендритический;

- нервно-мышечный;

- нейроваскулярный/

По механизму передачи импульсов различают синапсы:

- нейрохимические (при помощи медиатров: холинэригические, адренэрги-ческие, серотонинэргические, дофаминэргические, пептидэргические;

- электротонические (щелевой или плотный контакт);

- смешанные.

По конечному эффекту синапсы делятся:

- тормозные;

- возбуждающие.

НЕЙРОГЛИОЦИТЫ - это вспомогательные клетки НТ.

А. МАКРОГЛИОЦИТЫ.

I. Эпиндимоциты - выстилают спинно-мозговой канал, мозговые желудочки. По строению напоминают эпителий. Клетки имеют низкопризматическую форму, плотно прилегают друг к другу, образуя сплошной пласт. На апикальной поверхности могут иметь мерцательные реснички. Другой конец клеток продолжается в длинный отросток, пронизывающий всю толщу головного, спинного мозга. Функция: разграничительная (ликвор÷мозговая ткань), участвует в образовании и регуляции состава ликвора.

II. Астроциты - отросчатые ("лучистые") клетки, образуют остов спинного и головного мозга.

1) плазматические астроциты - клетки с короткими, но толстыми отростка-

ми, содержатся в сером веществе.

2) волокнистые астроциты - клетки с тонкими длинными отростками, находятся в белом веществе ЦНС.

Функция астроцитов - опорно-механическая.

III. Олигодендроглиоциты - малоотростчатые глиальные клетки, окружают тела и отростки нейроцитов в составе ЦНС и нервных волокон. Разновидности:

1. Глиоциты ЦНС - окружают тела и отростки нейроцитов в ЦНС.

2. Мантийные клетки (сателлиты) окружают тела нейроцитов в спинальных ганглиях.

3. Леммоциты (Шванновские клетки) - окружают отростки нейроцитов и входят в состав безмиелиновых и миелиновых нервных волокон.

4. Концевые глиоциты - окружают нервные окончания в рецепторах.

Функции олигодендроглиоцитов: трофика нейроцитов и их отростков; играют определенную роль в процессах возбуждения (торможения) нейроцитов; участвуют в проведении импульсов по нервным волокнам; регуляция водно-солевого баланса в нервной системе; участие в рецепции раздражителей; защитная (изоляция).

Б. МИКРОГЛИОЦИТЫ. Источник развития: в эмбриональном периоде - из мезенхимы; в последующем могут образоваться из клеток крови моноцитарного ряда.Микроглиоциты - мелкие отростчатые, паукообразной формы клетки, способны к амебоидному движению. В цитоплазме имеют лизосомы и митохондрии. Функция: защитная, путем фагоцитоза, поэтому их называют

мозговыми макрофагами, т.е. микроглиоциты относятся к макрофагической системе организма.

НЕРВНОЕ ВОЛОКНО - это аксон или дендрит (осевой цилиндр - отросток нервной клетки, одетый цитолеммой) окруженный леммоцитом. Различают безмиелиновый (безмякотный) и миелиновое (мякотное) нервное волокно.

1. В безмиелиновом нервном волокне осевой цилиндр прогибает цитолемму леммоцита и продавливается до центра клетки; при этом осевой цилиндр отделен от цитоплазмы цитолеммой леммоцита и подвешан на дупликатуре этой мембраны (брыжейка или мезаксон). В продольном срезе безмиелинового волокна осевой цилиндр покрыт цепочкой леммоцитов, как бы нанизанных на этот осевой цилиндр. Как правило, в каждую цепочку леммоцитов погружаются одновременно с разных сторон несколько осевых цилиндров и образуется так называемое "безмиелиновое волокно кабельного типа". Безмиелиновые нервные волокна имеются в постганглионарных волокнах эфферентного звена рефлекторной дуги вегетативной нервной системы. Нервный импуль по безмиелиновому нервному волокну проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра со скоростью 1-2 м/сек.

2. Начальный этап формирования миелинового волокна аналогичен безмиелиновому волокну. В дальнейшем в миелиновом нервном волокне мезаксон сильно удлинняется и наматывается на осевой цилиндр в много слоев; цитоплазма леммоцита образует поверхностный слой волокна, ядро оттесняется на периферию. В продольном срезе миелиновое нервное волокно также представляет цепочку леммоцитов, "нанизанных" на осевой цилиндр; границы между соседними леммоцитами в волокне называются перехватами (перехваты Ранвье). Большинство нервных волокон в нервной системе по строению являются миелиновыми. Нервный импуль в миелиновом нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра,"прыгающая" (сальтирующая) от перехвата к следующему перехвату со скоростью до 120 м/сек.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ И РЕГЕНЕРАЦИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Возрастные изменения в нервной ткани связаны с утратой нейроцитов в постнатальном периодеспособности к делению, и как следствие этого постпенным уменьшением количества нейроцитов, особенно чувствительных нейроцитов, а также уменьшением уровня метаболических процессов в оставшихся нейроцитах. Все это выражается закономерным накоплением включений липофусцина ("пигмент изнашивания") в цитоплазме.

Рассматривая процессы регенерации в нервных тканях следует сказать, что нейроциты являются наиболее высокоспециализированными клетками организма и поэтому утратили способность к митозу. Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа) в нейроцитах хорошая и протекает по типу "внутриклеточной регенерации" - т.е. клетка не делится, но интенсивно обновляет изношенные органоиды и другие внутриклеточные структуры. Для этого в нейроцитах хорошо выражены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии, т.е. имеется мощный синтетический аппарат для синтеза органических компонентов внутриклеточных структур.

Отсутствие клеточной формы регенерации нейроцитов обуславливает разрастание нейроглии и соединительной ткани на месте повреждения (репаративная регенерация - восстановление после повреждений).

В случае повреждения только отростка нейроцита регенерация возможна и протекает успешно при наличии определенных для этого условий. При этом, дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного волокна подвергается деструкции и рассасывается, но леммоциты при этом остаются жизнеспособными. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения утолщается - образуется "колба роста", и начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного волокна, т.е. эти леммоциты играют роль "проводника" для растущего осевого цилиндра. При благоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и формирует новый концевой аппарат. Для нормальной регенерации волокна необходимо:

1. Своевременная хирургическая обработка очага повреждения (иссечение нежизнеспособных тканей, кровяных сгустков).

2. Обеспечение контакта центрального и дистального фрагмента нервного волокна в зоне повреждения (наложение шва "конец в конец" на поврежденном волокне).

3. Обеспечение нормального кровоснабжения поврежденного нервного волокна по всей длине (сшивание поврежденных кровеносных сосудов, сопровождающих нерв).

4. Раннее назначение дозированной физической нагрузки и массажа поврежденной конечности.

5. Борьба с инфекцией.