Сравнительный анализ ретикулярной формации позвоночных

На основании сравнительно-морфологических исследований высших позвоночных некоторые авторы делают вывод о существовании так называемых "базовых" ядер ретикулярной формации, присутствующих у всех представителей данного класса или нескольких классов. При этом высказывается гипотеза о возрастании их числа в ходе эволюции, хотя признается, что некоторые ядра независимо утрачиваются. В качестве обоснований приводятся данные об общем увеличении числа ядер, в частности "базовых", у млекопитающих по сравнению с рептилиями.

Такая точка зрения противоречит ранее высказанному мнению о постепенном упрощении ретикулярных отделов в связи с прогрессивным развитием высших отделов мозга. Результаты исследований последних лет показали, что ретикулярная формация низших позвоночных действительно оказывается четко структурированной (данные на хрящевых рыбах с использованием нейрохимических методов) и в ней обнаруживаются многие из тех групп, которые, как считалось ранее, характерны лишь для млекопитающих (рис. 62).

Рис. 64. Представленность вентральной части нижнего (RIV) и вентролатерального (RVL) ретикулярных ядер в мозге позвоночных (Cruce, Newman, 1984).

Однако, у этих же представителей низших позвоночных отсутствуют те отделы ретикулярной формации, которые преимущественно включены в многокомпонентные системы мозга или приурочены к его филогенетически молодым отделам (например, nucl. raphes dorsalis).

В другом подходе, позволившем провести анализ ретикулярных образований разных позвоночных, учитывался комплекс признаков, включая детальную организацию их нисходящих проекций (рис. 64). Действительно, согласно традиционным взглядам, крупные нейроны ствола мозгапозвоночных формируют проекции к моторным отделам мозга, в том числе спинного, и составляют таким образом уровень, координирующий деятельность моторных ядер. Многочисленные исследования подтвердили эту точку зрения, и в результате ретикуло-моторные

связи рассматриваются как основные, по крайней мере в мозге низших позвоночных. Так, у круглоротых нейроны области шва и лежащие в ее пределах мюллеровские клетки охватывают своим влиянием весь спинной мозг. В мозге рыб сохраняются гигантские клетки, а основные нисходящие связи также сформированы ретикулярными ядрами. В мозге высших позвоночных гигантские клетки отсутствуют, однако у них сохраняются тракты, происходящие из ретикулярных ядер. Сравнение нейронного состава источников нисходящих трактов, путей их прохождения в спинном мозге, особенностей медиаторного обеспечения позволили гомологизировать те отделы, которые дают начало ретикуло-спинальным волокнам.

Некоторые нисходящие тракты происходят из рано выделившихся в ходе эволюции объединений ретикулоподобных нейронов (ядра МПП, ядра Кахаля, а у высших и ядра Даркшевича) и, следовательно, также относятся к ретикуло-моторным. Отметим, что в результате эволюционных преобразований источники ретикуло-моторных связей получают все больший объем афферентов от вышележащих отделов мозга и включаются в новые моторные системы более высокого порядка. Так, у млекопитающих многие волокна кортико-бульбарного тракта заканчиваются на каудальных отделах ретикулярной формации.

Усложнение общей организации мозга приводит к появлению связанных с обеспечением локомоции областей, которые совпадают с определенными отделами ретикулярной формации, - среднемозговая локомоторная область, совпадающая с областью клиноподобного ретикулярного ядра у млекопитающих, ее эквиваленты в тегментуме костистых и пластиножаберных, области, осуществляющие иннервацию электромотонейронов у электрических рыб.

Ретикулярная формация дает начало многим ядерным группам мозга высших позвоночных - верхнеоливарному комплексу, трапециевидному телу, красному ядру, которые постепенно обособляются из ретикулярного окружения. Таким образом, можно полагать, что большинство отделов надсегментарного уровня являются дериватами ретикулярной формации. Кроме того отметим, что у большинства позвоночных в пределах ретикулярной формации локализуются нейроны, осуществляющие иннервацию рецепторных отделов разных сенсорных систем.

Области ретикулярной формации составлены клетками, которые являются местом конвергенции разномодальной импульсации и имеют множественные выходы на моторные элементы мозга. Следовательно, они соответствуют представлениям о сущности интегративных отделов мозга, и в этом смысле ретикулярная формация может рассматриваться как древнейшая интегративная система мозга позвоночных, в строении элементов которой есть ряд специфических черт, оказавшихся универсальными и сохранившихся и в других отделах мозга.

Несмотря на множество исследований, посвященных ретикулярной формации разных позвоночных, многие вопросы далеки от своего разрешения. Это относится и к созданию единой номенклатуры, и к критериям разделения ретикулярных образований на зоны, и к возможности и правомочности выделения ретикулярных участков в промежуточном и конечном, а также спинном мозге. Вероятный прогресс в решении этих вопросов связывают с использованием нейрохимического подхода и с разработкой функциональных критериев.

Ретикулярная формация представляет собой средоточие интернейронов. В ходе эволюции достаточно рано в ее составе вычленяются локальные клеточные группы, дающие начало ядрам ретикулярной формации. Направления эволюционных преобразований этого отдела ЦНС, вероятно, различны. Наиболее четко уже у низших позвоночных выражено формирование участков, обеспечивающих поступление разномодальной информации к моторным отделам мозга; в их пределах часто обнаруживаются особые гигантские нейроны (нейроны Мюллера у бесчелюстных и маутнеровские клетки у рыб). Вместе с тем некоторые зоны ретикулярной формации содержат клетки, обеспечивающие взаимосвязи многих отделов мозга в результате распространения их аксонов на относительно большие расстояния. Так, уже у бесчелюстных можно выделить ядра области шва, содержащие серотонинергические нейроны с проекциями, сходными с имеющимися у высших. Наконец, в пределах ретикулярной формации у высших позвоночных формируется так называемая ретикулярная активирующая система, и хотя вопрос о ее гомологах в мозге других позвоночных окончательно не решен, возможно, что это результат развития восходящих проекций медиаторноспецифичных отделов ствола. Бесспорным на сегодня является рассмотрение ретикулярной формации как первой в эволюции интегративной системы мозга, поскольку именно здесь конвергируют проекции разных сенсорных систем, а связи ретикулярных ядер с моторными обусловливают активацию исполнительных отделов мозга, обеспечивая тем самым протекание адаптивных реакций организма.

ГЛАВА 7

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг, Diencephalon, развивается рострально от ствола мозга и претерпевает в ходе эволюции значительные преобразования, во многих отношениях связанные с совершенствованием теленцефальных отделов.

Структурная организация промежуточного мозга исследовалась с помощью разных методик и на множестве представителей позвоночных. Тем не менее до сих пор остаются нерешенными вопросы гомологии не только компонентов, но и целых отделов промежуточного мозга. Традиционно диенцефальные образования делятся на эпиталамус, гипоталамус и собственно таламус (другие отделы описаны для конкретных групп животных). В качестве их границ многие авторы рассматривают борозды на вентрикулярной поверхности, что, по их мнению, позволяет выделить гомологичные отделы на основании сходства их закладки в эмбриогенезе. Однако объективность и полнота подобного подхода неоднократно оспаривались и в последние десятилетия предприняты попытки введения дополнительных, а в некоторых случаях иных, критериев для разделения промежуточного мозга.

Итак, вопрос оказывается далеким от разрешения, что в первую очередь относится к мозгу анамний. У них в силу перивентрикулярного расположения основной массы клеточных элементов часто проводят разделение диенцефалона по зонам, расположенным параллельно оси мозга, и таким образом выделяют перивентрикулярные, наружные перивентрикулярные и мигрировавшие в толщу мозга элементы. Часто этот подход используют в дополнение к традиционному, предполагая зональную характеристику каждого из отделов. Кроме того, в мозге низших позвоночных описывают отделы, отсутствующие у высших. Дополнительные разночтения возникают при решении вопроса о принадлежности структур, занимающих пограничное положение.