Генетика микроорганизмов. Фенотипические изменения

Лекция 1

Генетика микроорганизмов. Фенотипические изменения

Фенотипические изменения возникают под влиянием среды, не затрагивая генотип бактерий, не наследуются. К ним относится адаптация и модификация. Адаптация – приспособление микроорганизмов к условиям окружающей среды. Это явление объясняется не изменением в микробной клетке, а развитием ранее изменённых особей и гибелью неприспособленных. Модификация – изменения микроорганизмов под влиянием условий среды. Изменяются только фенотипические признаки: форма, размер, цвет колоний.

Генотипические изменения

Затрагивают геном клетки, могут передаваться по наследству. К ним относятся мутации и рекомбинации.

Мутации – стабильные наследуемые изменения в генотипе, проявляющиеся фенотипически в виде изменяемого признака. Основу мутации составляют качественные или количественные изменения нуклеотидов ДНК.

По механизму возникновения мутации делятся:

1) Спонтанные мутации. Возникают под влиянием внутренних неизвестных факторов, как правило, они затрагивают только один признак и очень стабильны (1 из 100000);

2) Индуцированные мутации. Возникают при действии на организм различных мутагенов, происходят часто.

Мутации рекомбинации, обусловленные изменениями в последовательности и сцепленности генов и частей генов: трансформация, трансдукция, конъюгация.

Трансформация – процесс переноса гена при помощи изолируемой молекулы ДНК клетки донора в клетку реципиента.В процессе трансформации выделяют пять стадий:

1) Адсорбция трансформирующей ДНК на поверхность микробной клетки и восприятие бактериями-реципиентамидвухниточной ДНК клетки донора;

2) Проникновение ДНК в клетку-реципиент;

3) Соединение внедрившейся ДНК с гомологичным участком хромосомы клеткиреципиента;

4) Включение ДНК клетки донора в хромосомные структуры клетки-реципиента, при этом не добавляется качественно новый признак, а происходит замещение одного генетического участка другим;

5) Экспрессия генов – проявление генов.

При трансформации в клетку-реципиент проникает малый фрагмент ДНК, поэтому, чаще всего, происходит трансформация какого-либо признака, реже двух. Путем трансформации могут передаваться следующие признаки:

1) Способность к синтезу капсульных и поверхностных антигенов;

2) Устойчивость к антибиотикам;

3) Способность использовать различные углеводы;

4) Способность синтезировать ферменты и факторы роста.

Трансдукция – процесс переноса генетического материала от клетки донора к клетке-реципиенту с помощью умеренного фага.По механизму включения фрагментов хромосом и бактерий хозяина в ДНК фага различают три типа трансдукции:

1) Общая, или неспецифическая трансдукция, при которой фаг захватывает фрагмент бактериальной ДНК вместо своего генома. Один и тот же фаг может переносить различные признаки, определяющие ферментативные свойства, синтеза аминокислот, устойчивость к антибиотикам, наличие жгутиков и т.д;

2) Специфическая трансдукция. Передаче гена, расположенного в хромосоме бактерии донора рядом с профагом. Такая трансдукция характеризуется переносом только одного признака;

3) Абортивная, при которой участок ДНК клетки донора, перенесенный фагом в клетку-реципиент, не включается в её геном поэтому, не наблюдается проявление нового признака.

Конъюгация – процесс направленного переноса генетического материала из клетки донора в клетку-реципиент, происходит при контакте бактерий. В клетке донора содержатся F- плазмиды, способные образовывать половые пили.Клетки-реципиентыF-плазмид не имеют.В процессе конъюгации происходит пять стадий:

1) Прикрепление клетки-реципиента к кончику половой пили;

2) Приближение клеток друг к другу;

3) Передача генетического материала от донора к реципиенту;

4) Соединение участков ДНК донора с гомологичными ДНК реципиента и обмен генетическим материалом;

5) Экспрессия генов – проявление у потомков.

Конъюгируются особи одного или разных видов.

Культивирование – процесс выращивания микроорганизмов на питательных средах. Можно проводить поверхностным или глубинным, периодическим или непрерывным методом в анаэробных или аэробных условиях.

Поверхностный метод заключается в выращивание аэробных микроорганизмов на поверхности жидких или сыпучих питательных сред.Используют в производстве лимонной кислоты и получение ферментных препаратов.

Глубинный метод – в жидких питательных средах, при этоммикроорганизмы развиваются во всем объеме среды. Для обеспечения роста аэробных микроорганизмов, их снабжаются кислородом, т.е. аэрируют. Глубинный метод часто используют для получения различных продуктов жизнедеятельности микроорганизмов. Преимущества: не требует больших площадей и громоздкого оборудования, прост в обслуживании, возможна автоматизация, целевой продукт удобно выделять из культуральной жидкости.

Периодическое культивирование – культивирование, при котором весь объем питательной среды засевают чистой культурой микроорганизмов и выращивают её в оптимальных условиях в определённый период времени до накопления целевого продукта.Поскольку культивирование ведется на невозобновляемой питательной среде, в своем развитии культура претерпевает 4 фазы роста и размножения:

1) Фаза задержки роста, Лаг Фаза. Наступает при внесении посевного материала в питательную среду. В это время микроорганизмы не размножаются, а приспосабливаются к среде, например, синтезируются ферменты;

2) Фаза логарифмического роста, экспоненциальная фаза.Высокая скорость размножения клеток, т.к. много питательного вещества и мало продуктов обмена;

3) Стационарная фаза,фаза зрелости. Скорость рождения и скорость отмирания уравниваются, число клеток остаётся постоянным;

4) Фаза отмирания. Количество клеток снижается из-за воздействия на них продуктов обмена.

Недостатки периодического культивирования: нерационально затраченное время на прохождение всех четырёх стадий развития культуры.

При непрерывном культивировании микроорганизмов отсутствует смена фаз развития культуры. В таких процессах скорость потока питательной среды и отвода культуральной жидкости из системы необходимо отрегулировать, чтобы концентрация клеток оставалась постоянной. В стерильных условиях непрерывный метод обеспечивает сохранение культуры в физиологически активном состоянии длительное время.

При большой скорости притока среды быстро обновляются питательные вещества, не успевая исчерпаться. Продукт обмена не успевает накопиться, и культура поддерживается сколько угодно долго в активном состоянии, не достигая стадии отмирания.

Преимущество непрерывного процесса в автоматическом поддержании заданных оптимальных условий, благодаря чему обеспечивается стандартность готового продукта при пониженных затратах.

 

Лекция 2

Органические вещества

Составляют около 90% сухо массы клетки. Белки составляют до 52% всех органических веществ клетки. Функции белков:

· Ферментативная;

· Структурная;

· Транспортная;

· Энергетическая.

Углеводы составляют до 17% всех органических веществ клетки. Функции:

· Запасающая;

· Энергетическая

· Структурная.

Нуклеиновые кислоты: РНК до 16%, ДНК до 3% всех органических веществ клетки. Функции нуклеиновых кислот – это хранение, воспроизведение и передача генетической информации.иРНК – участвует в биосинтезе белков тРНК; рРНК – входит в состав рибосомы; тРНК – переносит аминокислоты к месту синтеза белков.

Липиды составляют до 9% органических веществ в клетке. Функции:

· Запасающая;

· Энергетическая;

· Структурная.

Потребность в углероде

Углерод необходим для конструктивного метаболизма. В зависимости от источника микроорганизмы делятся на две группы: автотрофы – микроорганизмы, способные использовать для биосинтеза веществ в клетке неорганические источники углерода. Чаще всего СО₂.Например, цианобактерии. Гетеротрофы – микроорганизмы, которые не могут использовать СО₂ в качестве источника углерода. Нуждаются в готовых органических соединениях.Тип питание автотрофный либо гетеротрофный. Подразделение микроорганизмов на две группы достаточно условно, так как между ними имеется ряд переходных групп.

По потребности в питательных веществах делят на пять групп:

1) Облигатные внутриклеточные паразиты. Имеют наибольшую степень гетеротрофии и зависят от метаболизма хозяина;

2) Факультативные паразиты. Способны расти вне клетки хозяина при соответствующих условиях;

3) Сапрофиты – гетеротрофные организмы, который не зависят от других, но нуждаются в готовых органических соединениях. Используют продукты жизнедеятельности других организмов;

4) Гетеротрофы, требующие для роста ограниченное число органических соединений;

5) Гетеротрофы, нуждающиеся только в одном источнике углерода.

По потребности в концентрации органического вещества делят на две группы:

1) Олиготрофы способны расти при низких концентрациях органических веществ. Оптимум содержания вещества от 1-15 мг/л;

2) Копиотрофыспособны расти при высоких концентрациях питательных веществ. Для них оптимум содержания 10 г/л.

Потребность в азоте

Многие организмы могут потреблять окисленные формы азота в виде солей аминокислот, мочевины органических веществ. Некоторые прокариоты могут использовать молекулярный азот изатмосферы. Все азотосодержащие вещества подвергаются превращениям, приводящим к образованию аммиака, который используется в конструктивном метаболизме.

Лекция 3

Биосинтез углеводов

У подавляющего большинства автотрофов на среде с CO₂ в качестве единственного источника С(сахара) синтезируются в реакциях восстановительного пентоза-фосфатного цикла.

У гетеротрофов на среде с С₂и С₃ соединениями для синтеза необходимых сахаридов используются реакции гликолиза. Синтез C₆ углеводов из неуглеводов-предшественников (аминокислот, молочной кислоты, глицерина) происходит путём глюконеогенеза.

Биосинтез липидов

С₁₄-С₁₇ – жирные кислоты. Синтезируются путем последовательного присоединения двух углеродных компонентов к активированной С₂-группе, выполняющей функцию затравки. Пути, ведущие к фосфолипидам, состоят из трех этапов:

1) Фосфодиоксиацетон восстанавливается до трифосфоглицерина;

2) К трифосфоглицерину присоединяютсядва остатка жирных кислот, в результате образуется фосфатная кислота;

3) Активирование этой кислоты идет с помощью ЦТФ и последующего присоединения к фосфатной группе серина, инозита, глицерина и другого соединений, что приводит к образованию фосфатидилсерина и т.д.

Биосинтез аминокислот

Большинство микроорганизмов способны синтезировать все аминокислоты сами. Особенностью биосинтеза является использование общих синтетических путей. В качестве углеродных скелетов для биосинтеза служат небольшое число соединений различных метаболических путей (щавелевая, уксусная, пировиноградные кислоты). Введение в их молекулы аминного азота приводит к образованию аланита, аспарагиновой и глутаминовой кислоты.

Биосинтез мононуклеотидов

Идет из низкомолекулярных предшествующих мононуклеотидов. Осуществляется независимыми путями. При синтезе пуриновых нуклеотидов в результате последовательных ферментаций образуются инозиновая кислота. Из нее путем химических модификации пуринового кольца синтезируется адениловая (АМФ) и гуаниловая (ГМФ)монокислоты.Декарбоксилированиеоротидиловой кислоты приводит к образованию уридиловой кислоты (УМФ). Последняя служит предшественником цитидиловых нуклеотидов (ЦТФ).Дезоксирибоеуклеотиды образуются в результате восстановления соответствующихрибонуклеотидов на уровне дифосфатов и трифосфатов. Синтез специфического для ДНК нуклеотида тимедиловойкислоты происходит путем ферментативного метилированиядезоксиуридиловой кислоты.

Лекция 4

Лекция 5

Учение об инфекции

Инфекции – процесс проникновения микроорганизмов в макроорганизм и размножение в нём.

Инфекционный процесс – сложный биологический процесс взаимодействия микро- и макроорганизмов, которые проявляются совокупностью разнообразных симптомов, возникающих в результате внедрения и размножения патогенных микроорганизмов в макроорганизме.

В зависимости от свойств возбудителя и состояния организма, развитие инфекционного процесса может проходить по-разному.

Факторы вирулентности

Морфологические и физиологические свойства, по которым патогенные м/о отличаются от непатогенных.К факторам вирулентности относятся:

1) Капсулообразование, которыя являются приспособлением к неблагоприятным условиям жизни в макроорганизме. Бактерии, окружённые капсулой, более устойчивы к действию фагоцитов и антител;

2) Поверхностно расположенные антитела. Их наличие повышает устойчивость к фагоцитам;

3) Ферменты агрессии – служат для преодоления естественных защитных барьеров организмов, обуславливаютинвазивность микроорганизма;

4) Токсигенность - способность патогенных микроорганизмов вырабатывать токсины – ядовитые вещества, повреждающие ткани макроорганизма.

Лекция 6

Пути передачи инфекции

Факторы, способные обеспечивать циркуляцию возбудителя в среде и доставлять их от источника инфекции к здоровому человеку. Передача инфекции может проходить либо путём прямого контакта, либо косвенными путями (водным, пищевым, воздушным, бытовым или через переносчиков).

Иммунитет

Это сложный комплекс физиологических приспособлений, сохраняющих относительное постоянство внутренней среды и предохраняющих организм от проникновения в него живых тел и веществ, несущих в себе признаки генетически чужеродной информации.

Иммунитет:

I. Инфекционный

1. Наследственный (видовой)

a) Абсолютный

b) Относительный

2. Приобретённый

a) Искусственный

· Пассивный (сывороточный)

· Активный (поствакцинальный)

b) Естественный

· Активный (постинфекционный)

o Стерильный

o Нестерильный (инфекционный)

· Пассивный (плацентарный)

II. Неинфекционный (посттрансплантационный)

Лекция 7

Пищевые инфекции

Те заболевания, при которых пищевые продукты являются только передатчиками токсичных микроорганизмов. В продуктах микроорганизмы не размножаются, но могут длительное время сохранять жизнеспособность и вирулентность. Для возникновения заболевания достаточно небольшого возбудителя. Пищевые инфекции протекают как типичные инфекционные болезни с относительно длинным инкубационным периодом и характерными симптомами. Наиболее распространёнными являются кишечные инфекции (брюшной тиф, паратифы, дизентерия, холера). Гораздо реже встречаются бруцеллёз, ящур и сибирская язва.

Источниками кишечных инфекций является человек. Возбудители выделяются во внешнюю среду с фекалиями, которые попадают в воду или на пищевые продукты. Профилактика кишечных инфекций сводится к соблюдению санитарно-гигиенического режима и правил личной гигиены, предохранению продуктов от контакта с носителями кишечной инфекции и мухами.

Возбудителями брюшного тифа и паратифов являются бактерии рода Salmonella, небольшие подвижные бесспоровые грамотрицательные факультативные анаэробы. Не образуют экзотоксина, но в больном организме после гибели самих бактерий освобождается сильнодействующий эндотоксин. Инкубационный период от 9-10 суток.

Возбудителем брюшного тифа является Salmonellatyphi. Механизм закрепления фекально-оральный. Пути передачи: пищевой, водный, редко контактный. Заболевание сопровождается повышением температуры, слабостью, лихорадкой, появлением сыпи, поражением лимфатического аппарата тонкой кишки, увеличением печени и селезёнки.

Возбудителями паратифов являются Salmonellaparatyphi. Паратифы похожи на брюшной тиф.

Возбудителями дизентерии являются бактерии рода Shigella – небольшие неподвижные бесспоровые грамотрицательные палочки, факультативные анаэробы. Инкубационный период 2-7 суток. В пищевых продуктах возбудитель сохраняется в течение 20 суток. Заболевание проявляется в виде воспаления толстой кишки и общей интоксикации.

Возбудителем холеры является Vibriocholerae – прямые или слегка искривлённые подвижные грамотрицательные палочки, факультативные анаэробы. Эндотоксин поражает кишечник. Жизнеспособны в почве до двух месяцев, в воде – несколько суток, в продуктах – 20 суток. Механизм заражения фекально-оральный, путь передачи инфекции – водный, возможен контактно-бытовой. Инкубационный период – от нескольких часов до нескольких суток. Симптомы: интоксикация, нарушение водно-солевого обмена, обезвоживание организма. Тяжесть заболевания бывает различной, возможен летальный исход.

Пищевые отравления

Заболевания, связанные с употреблением в пищу внешне доброкачественных продуктов, содержащих живые клетки возбудителей или их токсины. Пищевые отравления не передаются путём прямого контакта. Они характеризуются острым, но быстрым течением процесса и проявляются вскоре после употребления пищи. Обычно инкубационный период составляет несколько часов. Пищевые отравления могут протекать по типу интоксикации, или токсикозов, либо по типу токсикоинфекций.

Пищевые токсикоинфекции

Возникают при употреблении в пищу продуктов, содержащих большое количество размножающихся в них живых токсикогенных микроорганизмов. В кишечнике человека микроорганизмы продолжают размножаться и отмирают, при этом из клеток высвобождается сильный эндотоксин.

Лекция 8

5) Yersiniaenterocolitica – полимерные грамотрицательные бактерии палочковидной формы. Подвижны при t=30^oС, при 37^oС подвижность утрачивают. Обитают в почве и воде. Инфицируют растения, через которые передаются сельскохозяйственным животным и птицам. Основные пути заражения – водный и пищевой (через молоко и овощи). Заболевания сопровождаются поражением кишечника.

6) Vibrioparahaemolyticus – галофильный вибрион, вызывает острые диареи. Заражение происходит при употреблении в пищу морепродуктов, приготовленные с нарушением технологии.

Токсикогенные инфекции, вызванные условно-патогенными бактериями, протекают наподобие сульмонеллезныхтоксикоинфекций.Связаны с употреблением в пищу готовых изделий, заражённых вторично. Быстрому размножению этих бактерий в продуктах способствуетнарушениетемпературных условий и срока хранения.

Пищевые интоксикации

Возникают при отсутствии в клетках токсикогенов, но наличии вних экзотоксинов, которые накапливаются в продукте при жизни бактерии. Пищевые интоксикации бывают бактериальной и грибковой природы. К бактериальной относятся ботулизм и стафилококковые интоксикации.

Ботулизм – пищевое отравление, возникающее при употреблении пищи, содержащей бактерии Clostridiumbotulinum. Палочка, имеющая пректодиальный тип спорообразования, строгий анаэроб, устойчива к холоду, но чувствительна к кислой реакции среды. При pH>4 не развивается. Бактрии широко распространены в природе, встречаются в кишечнике рыб и теплокровных животных, на поверхности плодов, овощей и грибов. Споры возбудителя устойчивы к высокой температуре, выносят кипячение в течение 5-6 часов, поэтому при недостаточной тепловой обработке зараженного продукта споры сохраняют жизнеспособность и, попав в благоприятные условия, в основном анаэробные, способствуют развитию бактерий и образованию токсина.

Ботулический экзотоксин – самый сильный из известных микробных ядов, очень устойчив, не разлагается под действием HCl, сохраняется при кипячении в течение 10-15 минут, при замораживании продуктов и мариновании, посола и копчении. Этот токсин поражает сердечнососудистую систему и центральную нервную систему. Инкубационный период 6-24 часов. Признаки заболевания: расстройство зрения, речи и дыхания, паралич мышц. До 80% летальных исходов. Эффективным лекарством является антиботулиническая сыворотка.

Лекция 1

Генетика микроорганизмов. Фенотипические изменения

Фенотипические изменения возникают под влиянием среды, не затрагивая генотип бактерий, не наследуются. К ним относится адаптация и модификация. Адаптация – приспособление микроорганизмов к условиям окружающей среды. Это явление объясняется не изменением в микробной клетке, а развитием ранее изменённых особей и гибелью неприспособленных. Модификация – изменения микроорганизмов под влиянием условий среды. Изменяются только фенотипические признаки: форма, размер, цвет колоний.

Генотипические изменения

Затрагивают геном клетки, могут передаваться по наследству. К ним относятся мутации и рекомбинации.

Мутации – стабильные наследуемые изменения в генотипе, проявляющиеся фенотипически в виде изменяемого признака. Основу мутации составляют качественные или количественные изменения нуклеотидов ДНК.

По механизму возникновения мутации делятся:

1) Спонтанные мутации. Возникают под влиянием внутренних неизвестных факторов, как правило, они затрагивают только один признак и очень стабильны (1 из 100000);

2) Индуцированные мутации. Возникают при действии на организм различных мутагенов, происходят часто.

Мутации рекомбинации, обусловленные изменениями в последовательности и сцепленности генов и частей генов: трансформация, трансдукция, конъюгация.

Трансформация – процесс переноса гена при помощи изолируемой молекулы ДНК клетки донора в клетку реципиента.В процессе трансформации выделяют пять стадий:

1) Адсорбция трансформирующей ДНК на поверхность микробной клетки и восприятие бактериями-реципиентамидвухниточной ДНК клетки донора;

2) Проникновение ДНК в клетку-реципиент;

3) Соединение внедрившейся ДНК с гомологичным участком хромосомы клеткиреципиента;

4) Включение ДНК клетки донора в хромосомные структуры клетки-реципиента, при этом не добавляется качественно новый признак, а происходит замещение одного генетического участка другим;

5) Экспрессия генов – проявление генов.

При трансформации в клетку-реципиент проникает малый фрагмент ДНК, поэтому, чаще всего, происходит трансформация какого-либо признака, реже двух. Путем трансформации могут передаваться следующие признаки:

1) Способность к синтезу капсульных и поверхностных антигенов;

2) Устойчивость к антибиотикам;

3) Способность использовать различные углеводы;

4) Способность синтезировать ферменты и факторы роста.

Трансдукция – процесс переноса генетического материала от клетки донора к клетке-реципиенту с помощью умеренного фага.По механизму включения фрагментов хромосом и бактерий хозяина в ДНК фага различают три типа трансдукции:

1) Общая, или неспецифическая трансдукция, при которой фаг захватывает фрагмент бактериальной ДНК вместо своего генома. Один и тот же фаг может переносить различные признаки, определяющие ферментативные свойства, синтеза аминокислот, устойчивость к антибиотикам, наличие жгутиков и т.д;

2) Специфическая трансдукция. Передаче гена, расположенного в хромосоме бактерии донора рядом с профагом. Такая трансдукция характеризуется переносом только одного признака;

3) Абортивная, при которой участок ДНК клетки донора, перенесенный фагом в клетку-реципиент, не включается в её геном поэтому, не наблюдается проявление нового признака.

Конъюгация – процесс направленного переноса генетического материала из клетки донора в клетку-реципиент, происходит при контакте бактерий. В клетке донора содержатся F- плазмиды, способные образовывать половые пили.Клетки-реципиентыF-плазмид не имеют.В процессе конъюгации происходит пять стадий:

1) Прикрепление клетки-реципиента к кончику половой пили;

2) Приближение клеток друг к другу;

3) Передача генетического материала от донора к реципиенту;

4) Соединение участков ДНК донора с гомологичными ДНК реципиента и обмен генетическим материалом;

5) Экспрессия генов – проявление у потомков.

Конъюгируются особи одного или разных видов.

Культивирование – процесс выращивания микроорганизмов на питательных средах. Можно проводить поверхностным или глубинным, периодическим или непрерывным методом в анаэробных или аэробных условиях.

Поверхностный метод заключается в выращивание аэробных микроорганизмов на поверхности жидких или сыпучих питательных сред.Используют в производстве лимонной кислоты и получение ферментных препаратов.

Глубинный метод – в жидких питательных средах, при этоммикроорганизмы развиваются во всем объеме среды. Для обеспечения роста аэробных микроорганизмов, их снабжаются кислородом, т.е. аэрируют. Глубинный метод часто используют для получения различных продуктов жизнедеятельности микроорганизмов. Преимущества: не требует больших площадей и громоздкого оборудования, прост в обслуживании, возможна автоматизация, целевой продукт удобно выделять из культуральной жидкости.

Периодическое культивирование – культивирование, при котором весь объем питательной среды засевают чистой культурой микроорганизмов и выращивают её в оптимальных условиях в определённый период времени до накопления целевого продукта.Поскольку культивирование ведется на невозобновляемой питательной среде, в своем развитии культура претерпевает 4 фазы роста и размножения:

1) Фаза задержки роста, Лаг Фаза. Наступает при внесении посевного материала в питательную среду. В это время микроорганизмы не размножаются, а приспосабливаются к среде, например, синтезируются ферменты;

2) Фаза логарифмического роста, экспоненциальная фаза.Высокая скорость размножения клеток, т.к. много питательного вещества и мало продуктов обмена;

3) Стационарная фаза,фаза зрелости. Скорость рождения и скорость отмирания уравниваются, число клеток остаётся постоянным;

4) Фаза отмирания. Количество клеток снижается из-за воздействия на них продуктов обмена.

Недостатки периодического культивирования: нерационально затраченное время на прохождение всех четырёх стадий развития культуры.

При непрерывном культивировании микроорганизмов отсутствует смена фаз развития культуры. В таких процессах скорость потока питательной среды и отвода культуральной жидкости из системы необходимо отрегулировать, чтобы концентрация клеток оставалась постоянной. В стерильных условиях непрерывный метод обеспечивает сохранение культуры в физиологически активном состоянии длительное время.

При большой скорости притока среды быстро обновляются питательные вещества, не успевая исчерпаться. Продукт обмена не успевает накопиться, и культура поддерживается сколько угодно долго в активном состоянии, не достигая стадии отмирания.

Преимущество непрерывного процесса в автоматическом поддержании заданных оптимальных условий, благодаря чему обеспечивается стандартность готового продукта при пониженных затратах.

 

Лекция 2