Общие принципы функционирования сенсорных систем у человека

Лекция 9

Основные понятия теории информации. Механизмы межклеточных взаимодейст­вий. Общие принципы функционирования сенсорных систем.

Живые организмы функционируют в постоянно изменяющихся условиях, и ос­новой их выживания является способность реагировать на изменения условий соот­ветствующим образом. У одноклеточных организмов единственная клетка осуществляет все функции, необ­ходимые для жизнедеятельности: передвижение, усвоение питательных веществ из окру­жающей среды, трансформации энергии, синтез новых молекул, размножение и передача на­следственной информации и другие. Одноклеточные организмы обмениваются информацией с внешней средой. У многоклеточных организмов обмен информацией осуществляется как с внешней средой, так и внутри организма - между клетками различных органов, тка­ней. Как известно, клетки многоклеточных организмов строго дифференцированы по функциям, т.е. определенные клетки выполняют соответствующие функции. Поэтому для нормального функционирова­ния многоклеточного организма необходимы меха­низмы обмена информацией, посредством которых отдельные клетки, ткани, органы взаимодействуют ме­жду собой.

Начальным звеном во всех реакциях на воздействие (стимул, раздражение) является пре­вращение стимула в определенный физиологический процесс, который содержит в себе ин­формацию об этом воздействии. Раздражение формируется при действии на клетку самых различных факторов (механических, температурных, электрических, электромагнитных, хи­мических, гравитационных и других). Трансформация энергии раздражителя в информацию осуществляется на плазматических мембранах клеток. Участок плазматической мембраны, воспринимающий действие раздражителя на клетку называется рецептором. Рецепторы не только регистрируют факт воздействия стимула на клетку, но и отражают опреде­ленные параметры раздражителя. У многоклеточных организмов рецепторами могут слу­жить специализированные клетки или группы клеток. В рецепторах осуществляются про­цессы перекодировки энергии раздражителя в определенные сигналы, которые воспринима­ются рецепторной клеткой и (или) передаются другим клеткам. деятельности клеток. Таким образом, ре­цепторы воспринимают и перерабатывают информацию. Этот процесс кодирова­ния, передачи и обработки информации о раздражителях обозначается как сенсорная дея­тельность организма, а структуры, его осуществляющие, называются сенсорными (чувстви­тельными) системами.

Термином "информация" принято обозначать меру той неопределен­ности о какой - либо системе, процессе, которая уменьшается или исчезает после получения сведений. Важной характеристикой информации является ее количество. Рассмотрим на конкретном примере понятие " количество информации". При каждом подбрасывании шес­тигранного кубика мы получаем информацию о цифрах на его гранях, т.е. наше незнание (неопределенность) об этом параметре системы уменьшается. В нашем случае, число равно­вероятных событий N, которое несет полную информацию о системе, равно 6. Подбросив кубик 6 раз, мы получим полную информацию о цифрах на всех шести гранах кубика. Чем больше N, тем больше неопределенность об этой системе. При многократном получении сведений о системе, количество информации суммируется. Принято, что количество инфор­мации I является логарифмической функцией от числа равновероятных событий (микро­состояний)

I = lg₂ N

Логарифм по основанию 2 выбран не случайно. Количество информации кодируется и передается в двоичном коде. Источник информации отбирает между двумя возможно­стями: "да" или "нет", "+" или "-", "1" или "0". В двоичном коде любое число микросостоя­ний (событий) можно представить как:

N = 2ⁿ, тогда I = lg₂ 2ⁿ,

где n - количество двоичных ячеек.

За единицу информации принято количество информации, содержащееся в системе с N = 2, т.е. в этом случае для получения полной информации достаточно одного сведения (n = 1).

I = lg₂ 2 = 1

Такое количество информации составляет 1 бит. Например, 1 бит информации мы получаем при подбрасывании монеты: "орел" или "решка". Если N = 4, (2²), тогда I = lg₂ 4 = 2 бит, при N = 8 (n = 3), I = lg₂ 8 = 3 и т д.

Таким образом, при N = 2ⁿ, I = n бит.

Двоичная система записи информации широко используется в современной элек­тронно-вычислительной технике. Минимальной единицей количества информации в памяти ЭВМ является 1 байт. 1 байт - это количество информации, заключенная в 8 битах или в 8 двоичных ячейках (n = 8). По - другому, в 1 байте информации заложена информация о 256 микросостояниях (N = 2⁸ = 256).

Информацию о каждом микросостоянии (равновероятном событии) можно получить в результате одного из возможных сообщений. Вероятность появления любого события (микросостояния)

P = 1/N, соответственно, N = 1/ P

I = lg₂ N = lg₂ 1/ P = - lg₂ P

Если события не равновероятны, тогда определяется среднее количество информации I_ср с N микросостояниями:

I_ср = åP(x_i) lg₂ P(x_i)

где N –число неравновероятных событий, P - вероятность появления x_i события.

Количество информации при неравновероятных событиях называется энтропией и формально она эквивалентна термодинамической вероятности (энтропии). Максимальное значение энтропии будет в том случае, если P(x_i) = 1/ N, тогда I_max = lg₂ N. Величина I_max показывает среднее число бинарных решений, необходимых для выбора одного события из N ситуаций и называется количеством решений.

Основоположником общей теории информации является английский математик К. Шенон. Так называемый "шеноновский" канал передачи информации включает источник информации (х), приемник информации (У), кодирующее устройство (1), информационный канал (2), декодирующее устройство (3). Информация в информационный канал поступает через кодирующее устройство. Приемник принимает информацию после декодирования. При наличии в информационном канале источника шумов (4) происходит искажение посту­пающей информации.

 

 

Рис.1. Схема устройства передачи информации (по Шенону):

Х –источник информации; У- при­емник информации; 1 – кодирующее устройство; 2- канал передачи информации; 3- декоди­рующее устройство; 4 – источник шумов (искажений) информации.

 

Связь приемника с источником информации характеризуется количеством транс­формации (Т).

Т = H(x) + H(у) - H(x,у)

где H(x) – энтропия (количество информации) источника информации, H(у) - энтро­пия приемника информации, H(x,у) - энтропия связи источника и приемника.

Зная значение Т можно рассчитать мощность канала (С): максимально возможную величину количества информации, проходящей через канал.

С = (Т/ t)_max,

где t - среднее время передачи одного информационного символа.

Максимальный по­ток информации в единицу времени называют пропускной способностью канала. Ниже при­водятся величины пропускной способности некоторых информационных каналов:

телевизионный канал - 7 ·10⁷ бит/с·;

телефонный канал - 5 ·10⁴ бит/с;

глаза человека - 3 ·10⁶ бит/с;

уши человека - 4· 10⁴ бит/с;

чтение - 45 бит/с;

подсчеты («в уме») - 3 бит/с.

 

Рис. 8. Схема синаптического нервного соединения

1 — пресинаптическая мембрана (мембрана отростка нервной клетки); 2 — постсинаптическая мембрана; 3 — синаптическая щель; 4 — синаптические пузырьки; 5 — митохондрии

 

 

Особенностью функционирования химических синапсов является передача сигналов только в одном направлении и наличие синаптической задержки - интервала времени между возникновением потенциала действия в нервном окончании и появлением синаптического потенциала в постсинаптической мембране (@ 0,3 мс). Эффективность работы химических синапсов подвергается модификации. Чем чаще используется синапс, тем эффективнее его работа. Химические синапсы обладают определенной пластичностью и являются одним из важных звеньев в механизмах обучения, запоминания.

Электрический синапс. В электрическом синапсе ширина синаптической щели составляет всего 2-3 нм. Между пресинаптической и постсинаптической мембранами осуществляется непосредственная электрическая связь благодаря наличию щелевого соединения. Электри­ческий синапс работает в прямом и обратном направлении и характеризуется отсутствием синаптической задержки.

Синапсы смешанного типа характеризуются наличием химического и электриче­ского способов передачи сигнала.

Взаимодействие нейромедиатора с рецепторами постсинаптической мембраны приводит к возникновению постсинаптического потенциала (ПСП). Эти потенциалы могут быть двух типов: деполяризующие и гиперполяризующие постсинаптическую мембрану. Деполяризующие мембраны потен­циалы являются возбуждающими, а гиперполяризующие – тормозящими, и обозначают их, соответственно, ВПСП и ТПСП.

Возникновение ВПСП обусловлено активацией нейромедиатором ионных ка­налов постсинаптической мембраны, и соответствующим повышением его проницае­мости для ио­нов Na⁺, К⁺, и в некоторых случаях - Ca²⁺. В этом случае мембранный потенциал изменяется от -60 до +30 мВ и возникает потенциал действия. Нейромедиаторы, вызывающие ВПСП называются возбуждающими. К таким медиаторам относятся ацетилхолин, дофамин, норадреналин, адреналин, глутаминовая кислота, аспарагиновая кислота и др.

Нейромедиаторы, вызывающие ТПСП, называются тормозящими (γ-аминомасляная кислота, глицин, нейропептиды). Они активируют либо калиевые, либо хлорные каналы. Соответственно, повышение проницаемости мембраны для этих ионов вызывает ее гиперполяризацию и повышение значения мембранного потенциала до -90 мВ. В этом случае возбуждение не передается по синапсу.

 

Лекция 9

Основные понятия теории информации. Механизмы межклеточных взаимодейст­вий. Общие принципы функционирования сенсорных систем.

Живые организмы функционируют в постоянно изменяющихся условиях, и ос­новой их выживания является способность реагировать на изменения условий соот­ветствующим образом. У одноклеточных организмов единственная клетка осуществляет все функции, необ­ходимые для жизнедеятельности: передвижение, усвоение питательных веществ из окру­жающей среды, трансформации энергии, синтез новых молекул, размножение и передача на­следственной информации и другие. Одноклеточные организмы обмениваются информацией с внешней средой. У многоклеточных организмов обмен информацией осуществляется как с внешней средой, так и внутри организма - между клетками различных органов, тка­ней. Как известно, клетки многоклеточных организмов строго дифференцированы по функциям, т.е. определенные клетки выполняют соответствующие функции. Поэтому для нормального функционирова­ния многоклеточного организма необходимы меха­низмы обмена информацией, посредством которых отдельные клетки, ткани, органы взаимодействуют ме­жду собой.

Начальным звеном во всех реакциях на воздействие (стимул, раздражение) является пре­вращение стимула в определенный физиологический процесс, который содержит в себе ин­формацию об этом воздействии. Раздражение формируется при действии на клетку самых различных факторов (механических, температурных, электрических, электромагнитных, хи­мических, гравитационных и других). Трансформация энергии раздражителя в информацию осуществляется на плазматических мембранах клеток. Участок плазматической мембраны, воспринимающий действие раздражителя на клетку называется рецептором. Рецепторы не только регистрируют факт воздействия стимула на клетку, но и отражают опреде­ленные параметры раздражителя. У многоклеточных организмов рецепторами могут слу­жить специализированные клетки или группы клеток. В рецепторах осуществляются про­цессы перекодировки энергии раздражителя в определенные сигналы, которые воспринима­ются рецепторной клеткой и (или) передаются другим клеткам. деятельности клеток. Таким образом, ре­цепторы воспринимают и перерабатывают информацию. Этот процесс кодирова­ния, передачи и обработки информации о раздражителях обозначается как сенсорная дея­тельность организма, а структуры, его осуществляющие, называются сенсорными (чувстви­тельными) системами.

Термином "информация" принято обозначать меру той неопределен­ности о какой - либо системе, процессе, которая уменьшается или исчезает после получения сведений. Важной характеристикой информации является ее количество. Рассмотрим на конкретном примере понятие " количество информации". При каждом подбрасывании шес­тигранного кубика мы получаем информацию о цифрах на его гранях, т.е. наше незнание (неопределенность) об этом параметре системы уменьшается. В нашем случае, число равно­вероятных событий N, которое несет полную информацию о системе, равно 6. Подбросив кубик 6 раз, мы получим полную информацию о цифрах на всех шести гранах кубика. Чем больше N, тем больше неопределенность об этой системе. При многократном получении сведений о системе, количество информации суммируется. Принято, что количество инфор­мации I является логарифмической функцией от числа равновероятных событий (микро­состояний)

I = lg₂ N

Логарифм по основанию 2 выбран не случайно. Количество информации кодируется и передается в двоичном коде. Источник информации отбирает между двумя возможно­стями: "да" или "нет", "+" или "-", "1" или "0". В двоичном коде любое число микросостоя­ний (событий) можно представить как:

N = 2ⁿ, тогда I = lg₂ 2ⁿ,

где n - количество двоичных ячеек.

За единицу информации принято количество информации, содержащееся в системе с N = 2, т.е. в этом случае для получения полной информации достаточно одного сведения (n = 1).

I = lg₂ 2 = 1

Такое количество информации составляет 1 бит. Например, 1 бит информации мы получаем при подбрасывании монеты: "орел" или "решка". Если N = 4, (2²), тогда I = lg₂ 4 = 2 бит, при N = 8 (n = 3), I = lg₂ 8 = 3 и т д.

Таким образом, при N = 2ⁿ, I = n бит.

Двоичная система записи информации широко используется в современной элек­тронно-вычислительной технике. Минимальной единицей количества информации в памяти ЭВМ является 1 байт. 1 байт - это количество информации, заключенная в 8 битах или в 8 двоичных ячейках (n = 8). По - другому, в 1 байте информации заложена информация о 256 микросостояниях (N = 2⁸ = 256).

Информацию о каждом микросостоянии (равновероятном событии) можно получить в результате одного из возможных сообщений. Вероятность появления любого события (микросостояния)

P = 1/N, соответственно, N = 1/ P

I = lg₂ N = lg₂ 1/ P = - lg₂ P

Если события не равновероятны, тогда определяется среднее количество информации I_ср с N микросостояниями:

I_ср = åP(x_i) lg₂ P(x_i)

где N –число неравновероятных событий, P - вероятность появления x_i события.

Количество информации при неравновероятных событиях называется энтропией и формально она эквивалентна термодинамической вероятности (энтропии). Максимальное значение энтропии будет в том случае, если P(x_i) = 1/ N, тогда I_max = lg₂ N. Величина I_max показывает среднее число бинарных решений, необходимых для выбора одного события из N ситуаций и называется количеством решений.

Основоположником общей теории информации является английский математик К. Шенон. Так называемый "шеноновский" канал передачи информации включает источник информации (х), приемник информации (У), кодирующее устройство (1), информационный канал (2), декодирующее устройство (3). Информация в информационный канал поступает через кодирующее устройство. Приемник принимает информацию после декодирования. При наличии в информационном канале источника шумов (4) происходит искажение посту­пающей информации.

 

 

Рис.1. Схема устройства передачи информации (по Шенону):

Х –источник информации; У- при­емник информации; 1 – кодирующее устройство; 2- канал передачи информации; 3- декоди­рующее устройство; 4 – источник шумов (искажений) информации.

 

Связь приемника с источником информации характеризуется количеством транс­формации (Т).

Т = H(x) + H(у) - H(x,у)

где H(x) – энтропия (количество информации) источника информации, H(у) - энтро­пия приемника информации, H(x,у) - энтропия связи источника и приемника.

Зная значение Т можно рассчитать мощность канала (С): максимально возможную величину количества информации, проходящей через канал.

С = (Т/ t)_max,

где t - среднее время передачи одного информационного символа.

Максимальный по­ток информации в единицу времени называют пропускной способностью канала. Ниже при­водятся величины пропускной способности некоторых информационных каналов:

телевизионный канал - 7 ·10⁷ бит/с·;

телефонный канал - 5 ·10⁴ бит/с;

глаза человека - 3 ·10⁶ бит/с;

уши человека - 4· 10⁴ бит/с;

чтение - 45 бит/с;

подсчеты («в уме») - 3 бит/с.

 

Общие принципы функционирования сенсорных систем у человека

С деятельностью сенсорных систем связано функционирование всех организмов. Рассмот­рим общие принципы функционирования таких систем у человека. Результатом воздействия на сенсорные системы какого-либо раздражителя является возникновение ощущения, т.е. субъективного образа этого раздражителя. Для человека характерна так называемая модаль­ность ощущений, которая отражает качественное различие раздражителей. К модальностям относятся зрение, слух, осязание, вкус, обоняние, которые отражают, соответственно, внеш­нее воздействие световых лучей (электромагнитных волн), механических колебаний воздуха, механических, химических воздействий растворенных и газообразных веществ. К сенсор­ным модальностям также относим ощущения температуры (тепла и холода), положение тела в пространстве, ощущение боли, и так называемые внутренние ощущения, которые отра­жают изменения во внутренней среде организма, вследствие раздражения рецепторов внут­ренних органов.

Ощущение каждой модальности у человека - явление субъективное, переживаемые каждым индивидуумом и непередаваемое другому организму. Правильность отражения раз­личных раздражителей контролируется ответной деятельностью организма, и возможные на­рушения соответствия между качеством раздражителя и его субъективным отражением, кор­ректируются организмом. При нарушении работы сенсорной системы, часть ее функций мо­жет передаваться другой системе. Например, у слепых людей, хорошо развиваются слух, обоняние, осязание.

Любое ощущение характеризуется интенсивностью, которая отражает количествен­ные показатели раздражителя. Чем больше сила раздражителя, тем выше интенсивность ощущения. Однако, такая зависимость носит нелинейный характер. Во всех сенсорных системах ощущение возникает только после достижения раздра­жением определенной критической величины, называемой абсолютным порогом ощущений. Затем интенсивность ощущения повышается с усилением силы стимула, но до определен­ного предела. При очень высокой силе раздражителя повышение интенсивности ощущения прекращается (верхний порог ощущения) и происходит нарушение функционирования сен­сорной системы. Так, например, абсолютный порог слышимости человеческого уха (давле­ние на барабанную перепонку) при частоте 1кГц составляет 2×10^-5 Па. Верхний порог ощу­щения равен примерно 2000 Па. Сила звука при этом доходит до 160 децибел, превышение этого порога приводит к разрыву барабанной перепонки.

Логарифмический график зависимости интенсивности ощущения от силы раздражи­теля представляет прямую линию, наклон которой зависит от типа сенсорной системы (мо­дальности).

Математическим выражением такой зависимости является степенная функция:

J = k(S-S₀)ⁿ,

где J - интенсивность ощущения; S₀ - пороговая сила раздражителя; S - действующая сила раздражителя; k – константа; n – показатель, характеризую­щий модальность системы (-2 до +2).

Описываемая зависимость получила название закона Стивенса. Как видно из рисунка 2, этот закон хорошо отражает интенсивность субъективного ощущения, так и изменение объ­ективных параметров при восприятии раздражения.

 

Рис.2. Зависимость интенсивности вкусового ощущения и частоты разрядов в волокнах вку­сового нерва человека от концентрации веществ (Костюк,с 439)

А- лимонная кислота; Б- сахароза. 1.- интенсивность вкусовых ощущений; 2 – частота разрядов в волокнах вкусового нерва;

Другой исследователь, Э.Вебер определил так называемый дифференциальный порог ощу­щений т.е. минимальные чувствуемые изменения в интенсивности ощущения при усилении раздражителя ΔS. Этот показатель зависит силы раздражителя S. Закон Вебера можно запи­сать таким образом: ΔS/ S = const

Впоследствии этот закон был дополнен Г.Фехнером.

J = k lgS, где J – интенсивность ощущения, S – сила стимула.

Как видно, в соответствии с этой формулой, интенсивность ощущения соответствует логарифму силы стимула (Закон Вебера-Фехнера). Однако, такая закономерность соблюда­ется в очень узких пределах, а для некоторых сенсорных систем вообще не соблюдается. За­висимость установленная Стивенсом, имеет более широкую область применения и может быть использована при изучении нейрофизиологических процессов, лежащих в основе коди­рования и передачи информации в сенсорных системах высших животных и человека.

Ощущения имеют также временные и пространственные характеристики. Простран­ственные особенности ощущения могут быть измерены дифференциальным пространствен­ным порогом - наименьшим расстоянием между раздражителями, при котором они воспри­нимаются как раздельные. Площадь стимуляции оказывает влияние на характер ощущения и в том случае, если последнее является слитным. Интенсивность ощущения возрастает при увеличении площади органов чувств, на который действует раздражитель. Это явление можно рассматривать как суммирование пространственных эффектов элементарных раз­дражений в процессе формирования ощущений. Однако, и эта закономерность соблюдается в определенном интервале изменения площади раздражения. При одновременном раздраже­нии множества точек воспринимающей поверхности интенсивность ощущений ослабевает. Это явление получило название контраста. Контраст всем хорошо знаком по зрительным ощущениям, например, изображение на экране телевизора. Явление контраста имеет место и в других сенсорных системах. Ощущение от одновременного укола 20 игл значительно сла­бее укола одной иглы.

Увеличение длительности раздражения также влияет на интенсивность ощущения. В этом случае имеет место временное суммирование эффектов раздражения в процессе фор­мирования ощущения. В ряде случаев интенсивность ощущения повышается пропорцио­нально времени действия раздражителя до определенного предела. После этого интенсив­ность ощущения перестает зависеть от нее. Более того, интенсивность ощущения ослабевает, т.е. сенсорная система адаптируется к раздражителю. Например, интенсивность световых ощущений человека снижается в несколько раз в течении 2-3 минут после включения осве­щения в темной комнате. Адаптация характерна для всех сенсорных систем и существенно расширяет диапазон воспринимаемых интенсивностей раздражителей. Так, пороговая сила света, вызывающая зрительное ощущение, изменяется в десятки тысяч раз. Существует единственная сенсорная система, в которой отсутствует явление адаптации - это ощущение боли. Ощущение боли говорит, о том, что этот интенсивность раздражителя превышает максимальный по­рог ощущений и наносит вред организму.

Все описанные закономерности в функционировании сенсорных систем получены на основании отчетов испытуемых людей о своих субъективных ощущениях при проведении психофизических экспериментов. О функционировании сенсорных систем животных до начала 20 века не было никаких данных. Использование условно-рефлекторного метода дало возможность объективно регистрировать способность животного отличать один раздражитель от другого.

Регистрация биоэлектрических явлений (электрокардиография, электроэнцефалогра­фия и др.) позволяет исследовать механизмы возникновения ощущений.

 

Механизмы межклеточных взаимодействий

У многоклеточных организмов обмен информации происходит как между соседними клетками, так клетками, непосредственно не контактирующими друг с другом. Между со­седними клетками в тканях поддерживается непосредственная связь при помощи межклеточных контактов. Дистанционные контакты в организме осуществля­ются при помощи электрических и химических сигналов. У высокоорганизованных живот­ных существуют специализированные структуры, осуществляющие координацию и управле­ние функций организма (нервная и эндокринная система).