Типы оградительных сооружений в морском порту: По расположению оградительных сооружений в плане различают волноломы, обе оконечности...
Таксономические единицы (категории) растений: Каждая система классификации состоит из определённых соподчиненных друг другу...
Топ:
Характеристика АТП и сварочно-жестяницкого участка: Транспорт в настоящее время является одной из важнейших отраслей народного...
Когда производится ограждение поезда, остановившегося на перегоне: Во всех случаях немедленно должно быть ограждено место препятствия для движения поездов на смежном пути двухпутного...
Процедура выполнения команд. Рабочий цикл процессора: Функционирование процессора в основном состоит из повторяющихся рабочих циклов, каждый из которых соответствует...
Интересное:
Мероприятия для защиты от морозного пучения грунтов: Инженерная защита от морозного (криогенного) пучения грунтов необходима для легких малоэтажных зданий и других сооружений...
Уполаживание и террасирование склонов: Если глубина оврага более 5 м необходимо устройство берм. Варианты использования оврагов для градостроительных целей...
Что нужно делать при лейкемии: Прежде всего, необходимо выяснить, не страдаете ли вы каким-либо душевным недугом...
Дисциплины:
2018-01-28 | 548 |
5.00
из
|
Заказать работу |
Расчеты показывают, что транспорт ионов непосредственно через липидный слой маловероятный процесс. Так, для перехода ионов калия или натрия из водного раствора в липидный бислой мембраны необходимо преодолеть потенциальный энергетический барьер W = 350 –400 кДж/моль. В то же время энергия теплового движения этих ионов при температуре 25 ˚С составляет всего 2,5 кДж/моль. Как видно, самопроизвольное попадание иона и его транспорт через билипидный слой невозможен. Однако, известно, что многие ионы свободно транспортируются через биологические мембраны. Эти факты позволяют предположить, что в биологических мембранах функционируют специальные структуры, транспортирующие ионы. К настоящему времени известны три способа проникновения ионов через мембраны: 1) в виде водных растворов через липидные поры, 2) при помощи специальных белковых переносчиков (ионофоров), 3) через специальные образования в мембране. Первые два способа были рассмотрены выше. Структурные образования, избирательно пропускающие те или ионы через мембрану, были обнаружены в 60- ые годы 20 века и названы ионными каналами. Наличие ионных каналов показано для многих типов мембран: плазматических мембран различных клеток, постсинаптических мембран мышечных клеток, мембран митохондрий, саркоплазматического ретикулюма и т.д.
Ионный канал представляет собой комплекс интегральных белков с липидными молекулами, и является структурным элементом мембраны (рис. 7). В полости канала содержатся заряженные группировки белковых молекул (противоионная группировка). Канал имеет так называемые входные и выходные ворота, которые могут находиться в открытом или закрытом положении. Управление воротами может осуществляться несколькими способами, например, изменением напряжения электрического поля на мембране.
Рис.7. Ионный канал на плазматической мембране
Избирательность переноса ионов обеспечивается набором в мембране каналов определенного радиуса, соответствующих размеру проникающей частицы. Проницаемость пор также зависит от мембранного потенциала: чем выше значение потенциала, тем выше проницаемость ионов (катионов). Так, ионные каналы для калия в мембране эритроцитов имеют коэффициент проницаемости равный 4 пм/с при мембранном потенциале Е = 80 мВ. При уменьшении Е до 40 мВ, коэффициент проницаемости снижается до 1 пм/с. Проницаемость мембраны аксона кальмара для К+ определяется ионными калиевыми каналами, радиус которых оценивается как сумма кристаллического радиуса иона и толщины одной гидратной оболочки (0.133 нм + 0,272 нм = 0,405 нм). Необходимо отметить, что селективность ионных каналов не абсолютна, каналы могут пропускать и другие ионы, но коэффициент проницаемости для них значительно ниже. Так, если для калиевых каналов в аксоне кальмара максимальное значение Р = 1 соответствует для К+. Ионы больших размеров (Rb+, Cs+) имеют меньшие значения Р, как предполагают, вследствие того, что их размеры с одной гидратной оболочкой превышают размер поры (табл. 4). Менее очевидна причина низких значений коэффициентов проницаемости для ионов натрия и лития, имеющих маленькие размеры (по сравнению с ионом калия). Исходя из представлений о мембране, как о молекулярном сите, можно предполагать, что эти ионы должны свободно проходить через калиевые каналы. Для объяснения этого противоречия предложено несколько гипотез. По одной из них (Л.Муллинз), предполагается, что в растворе каждый ион имеет трехслойную гидратную оболочку (три слоя молекул воды). Для попадания иона в пору, необходимо снять гидратные оболочки. Как правило, в канале ион остается лишь с одним слоем гидратной оболочки. Поэтому гидратированные ионы натрия и калия (с одной оболочкой) будут испытывать затруднения при вхождении в канал.
Таблица 4
Относительная проницаемость одновалентных катионов в калиевом канале аксона кальмара
Рион/Ркалий | Ион | Кристаллический радиус иона, нм |
0.018 | литий | 0.060 |
0.010 | натрий | 0.095 |
1.000 | калий | 0.133 |
0.910 | рубидий | 0.148 |
0.077 | цезий | 0.169 |
Свойства ионных каналов.
Ионных каналы биологических мембран обладают определенными свойствами, которые характеризуют их работу.
Селективность (избирательность)– способность канала избирательно пропускать ионы одного типа. Эксперименты показали, что ионные каналы обладают абсолютной селективностью по отношению ионам с различными зарядами, т.е. существуют катион-селективные каналы и анион-селективные каналы. Любой ионный канал способен пропускать ионы одного знака, но с различной скоростью. Так, через натриевый канал на мембране могут проходить и ионы калия, но коэффициент проницаемости для них в 20 раз ниже, чем для ионов натрия. В то же время, натриевый канал абсолютно непроницаем для анионов, например, для ионов хлора. Способность ионного канала пропускать с неодинаковой скоростью различные ионы одного знака называется относительной селективностью канала.
Независимость работы отдельных каналов. Прохождение ионов через канал не зависит от того, идет ли ток ионов через другие каналы на этой мембране. Например, включение или выключение калиевого канала не влияет на работу натриевого канала, и наоборот. Влияние канала на функционирование других каналов может происходит опосредованно, за изменения значения электрического потенциала на мембране.
Дискретный характер проводимости. Как уже отмечалось, ионный канал может находиться в двух состояниях: открытом или закрытом. Переходы между этими состояниями происходят в случайные моменты времени и подчиняются статистическим закономерностям. Нельзя утверждать, что данный ионный канал откроется точно в какой-то момент времени, можно говорить лишь о вероятности открывания канала в определенный интервал времени. Интервал времени, в течение которого канал находится в открытом состоянии, называют временем открытого состояния канала. Среднее значение этой величины для Na+ - каналов составляет около 0,7 мс (0,3 – 1,5 мс для Na+ -каналов различных мембран). Промежуток времени, в течение которого вероятность открывания отдельного канала велика, называют временем жизни канала. Для натриевых каналов она составляет около 2 мс.
Управляемость канала. Ионные каналы чувствительны к изменению мембранного потенциала. Чувствительный к изменению электрического поля участок молекулы белка называют сенсором напряжения. Изменение напряжения на мембране приводит к конформационной перестройке белковой молекулы, что меняет вероятность открывания или закрывания ворот канала. Экспериментально показано, что деполяризация мембраны нервных клеток приводит к открыванию натриевых каналов. Ионные каналы могут быть чувствительны и к другим воздействиям: механическим, химическим, термическим и т.д. Такие свойства характерны для ионных каналов мембран рецепторных клеток, соответственно, механорецепторов, хеморецепторов, терморецепторов.
Вопросы и задания для самоконтроля.
Своеобразие русской архитектуры: Основной материал – дерево – быстрота постройки, но недолговечность и необходимость деления...
Наброски и зарисовки растений, плодов, цветов: Освоить конструктивное построение структуры дерева через зарисовки отдельных деревьев, группы деревьев...
Состав сооружений: решетки и песколовки: Решетки – это первое устройство в схеме очистных сооружений. Они представляют...
Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций...
© cyberpedia.su 2017-2024 - Не является автором материалов. Исключительное право сохранено за автором текста.
Если вы не хотите, чтобы данный материал был у нас на сайте, перейдите по ссылке: Нарушение авторских прав. Мы поможем в написании вашей работы!