Ассимиляция энергии химических связей неорганических субстратов

(= хемолитотрофия) - принцип, распространение, значение; раскройте содержание

Термина «хемосинтез».

 

В большинстве случаев при хемотрофии ассимилируется энергия, освобождающаяся в ходе окислительно-восстановительных превращенийорганичесих или неорганических субстратов. [Исключения – «не-редокс» механизмы, когда протоннодвижующая сила или натриедвижущая сила создается в результате реакций декарбоксилирования].При хемотрофии электроны переносятся от донора к акцептору. Ведется постоянная борьба за субстрат.В следствии чего, микроорганизмы вынуждены выбирать и осваивать новые ниши для обитания. Открытие хемолитотрофных эубактерий связано с именем С.Н.Виноградского.

Хемосинтез – сочетание хемолитотрофии и углеродной автотрофии

_____________________________________________________

I) Терминальный донор электронов (неорганический или органический, в своем первоначальном виде или после подготовительных превращений) служит субстратом. 1) Хемолитотрофия подразумевает использование неорганических веществ в качестве источника энергии. Продуктивный процесс, в глобальном масштабке эквивалентный фототрофии. Эти ассимиляционные механизмы связывают энергетику абиотических систем с биоэнергетикой(превращение чужой энергии в свою). Общее значение: хемолитотрофия и фототрофия создают фундамент пищевой пирамиды, а также поток свободной энергии. Используется узкий, но генетегенный круг субстратов, которые обычно не требуют предварительных превращений.

1) Хемоорганотрофия –источником энергии служит органическое вещество. Важнейшим источником энергии являются полисахариды – прежде всего, целлюлоза и крахмал.

II) Терминальные акцепторы электронов. Бывают органические и неорганические. Органические акцепторы могут иметь как экзогенное, так и эндогенное происхождение(уточнить у Александра Васильевича). Неорганические акцепторы, за исключением протонов, всегда заимствуются из внешней среды. Опять же экзогенные и эндогенные.

Используемые в качестве доноров электронов неорганические соединения различаются окислительно-восстановительными потенциалами. [В тех случааях, когда место включения электронов с окисляемого субстрата находится ниже энергетическго уровня, на котором образуется НАД-H₂. Работает система обратного переноса электронов, т.е. «Лифт», поднимающий электроны по дыхательной цепочке в сторону более отрицательного потенциала, необходимого для восстановления молекул HAД^+.

_______________________________________________________

 

Брожение - это такой тип хемоорганотрофии, когда энергия ассимилируется путем фосфорилирования АДФ на уровне субстрата при окислении последнего цитозольными дегидрогеназами, причем электроны передаются энлгенному или экзогенному (не)органическому акцептору, который превращается в специфический побочный продукт! Разнообраие типов брожения:маслянокислое и ацетонобутиловое, уксуснокислое, спиртовое, глицериновое, молочнокислое, муравьинокислое;

При брожении энергия первично ассимилируется в форме АТФ. В отличие от этого при дыхании энергия первично ассимилируется в форме протонно-движующей силы(pmf).Затем она используется вторичными транспортерами и двигательными системами, а также преобразуется в химический потенциал АТФ.

Дыхание –это такой тип хемотрофии, когда энергия ассимилируется в форме протоно-движующей силы(Pmf) или \и натриев-движущей силы(smf) при переносе электронов по электрон-транспортной цепи от субстрата, частично или полностью окисляемого с помощью растворимых или мембраносвязанных дегидрогеназ, на экзогенный или эндогенный акцептор.

Ассимиляция углерода в составе C1-соединений - принцип, распространение,

Значение.

Углеродная автотрофия находится в эпицентре субстратного питания. От способности синтезировать органические вещества(которые непосредственно используются в качестве строительного материала или запасаются для целей энергетического и\или конструктивного метаболизма) зависят биоразнообразие, численность и, в конечном счете, глобальная роль углеродных автотрофов. В отличие от таких процессов, как фотосинтез и хемосинтез, обеспечивающих прокариотам независимость от экзогенных органических субстратов, углеродная автотрофия парадоксально сочетает в себе «самостоятельность» с «неполноценностью». Облигатные углеродные автотрофы по той или иной причине не способны использовать экзогенные органические субстраты или же отравляются продуктами их катаболизма. Такой дефект у них генетически детерминирован(определен).

Принцип: углеродная автотрофия основана на системе взаимосвязанных анаболических реакций.Осуществляется при помощи разных механизмов. Вначале С1-блок ковалентно соединяется с органическим акцептором или другим С1-блоком, чаще-ферментативным путём.

Уникальный метановый метаболизм архей:

СO2+4H2=>CH4+2H2O. Облигатные анаэробы, разрущающиеся под действием кислорода.

Диоксид углерода(со2) – субстрат,превращающийся в СH4.Водород же – восстановитель(донор).Описание смотри в соответсвующем вопросе.

Распространение: самым распространенным является цикл Кельвина-Бенсона-Бэссема. За ним с большим отрывом следуют циклы Квайла, O’Коннора-Хэнсона и Ивенса-Бьюкенена-Эрнона. Самый редкий – цикл Фукса-Холо.

Углеродные автотрофы расположены в основании пищевой пирамиды. Proteobacteria, Actinobacteria, Aquifex

 

15. Ассимиляция азота в составе N2 (= фиксация азота, диазотрофия) - принцип,

Распространение, значение.

Вступление: Азот принадлежит к числу незаменимых биогенных элементов. Он входит в универсально распространенные макромолекулы- нуклеиновые кислоты и белки.Все живые организмы подразделяются на азотных гетеротрофов и азотных автотрофов. Первые – получают связанный азот в составе органических веществ или простых минеральных ионов – аммония(Nh4^+) и нитрата(NO3^-). Вторые обладают способностью самостоятельно превращать молекулярный азот(N2) в аммоний, а затем путем аминирования внедрять его в скелет органических молекул. Такой процесс известен, как «азотная автотрофия» или «диазотрофия».

Значение «Диазотрофов»: инертный азот, поступающий в атмосферу при дыхательной денитрификации, возвращается в биологический круговорот.

Описании: как мы помним с уроков химии, молекула азота обладает прочной тройной связью(N=N). Химическая связь – потенциальная яма. Поэтому разрыв связи происходит в очень жесткой физико-химической среде.Молекулярный азот восстанавливается(N2 =>2NH3) в ферментативном процессе в мягких физиологических условиях с использованием специфичных ферментов-нитрогеназ.N2-аза = фермент, обеспечивающий «мост» между рганической и неорганической формой! Является ключевым ферментом диазотрофии(чаще всего её гены расположены на хромосоме)Нитрогеназа имеет консервативную структуру и универсально чувствительна по отношению к кислороду. (распадается при его доступе) Кластернитрогеназы построен и чередующихся атомов металлов, таких как молибден, ванадий и железо, а также сера). При действии молибден-нитрогеназы(Mo-нитрогеназы) в оптимальных условиях на образование из молекулы азота двух молекул аммиака расходуется шесть «Низкопотенциальных» электронов и 16 молекул магниевых солей(энергия в виде MgATФ). Причем обязательным побочным продуктом становится молекула водорода. Уравнение реакции: N₂+16MgАТФ+6e+2H^+=>2NH₄^+ +16АДФ(опять же соль магния)+ 16 Ф неорган.+H₂(улетучивается)

Необходима защита нитрогеназы – надо убирать O2(активо дышать): 1. контроль диффузии кислорода(направлен на уменьшение парциального давления кислорода с помощью барьера на пути его проникновения в клетку из окружающей среды(толстая капсула, как вариант).Выделяют также и другие способы защиты:физиологическая защита(уменьшение концентраций кислорода и\или ROS), усиление аэробного дыхания(что позволяет одновременно решить 2 задачи: - связывание кислорода и ассимиляция большей энергии, необходимой для восстановления азота).

16. Дайте определение биоэнергетическому механизму под названием «дыхание»;