Споровые (hecemehhble) растения.

Это первые наземные растения, родоначальники сосудистых растений. Жили более 400 млн лет назад. Просуществовав на Земле короткое время, уже к началу каменноугольного периода вымер-ли. Ископаемые остатки их — ринии (Rhynia) и хорнеофита (Horneophyton) — были обнаружены в девонских отложениях Шот-ландии. Они имели дихотомически ветвящиеся осевые органы— теломы высотой до 50 см, горизонтальный корневищеобразный орган с отходящими вниз ризоидами, с помощью которых всасы-

валась вода; листьев не было. Слаборазвитая

ксилема состояла из трахеид с кольчатыми утолщениями. На верхушке осей развивались спорангии.

Моховидные древние наиболее примитивные из живущих на Земле высших растений. Вопрос о происхождении моховидных окончательно не решен и остается спорным. Есть предположения, что они произошли непосредственно от водорослей либо, как и другие высшие споровые растения, — от риниофитов, либо пред-ставляют собой полифилетическую по своему происхождению группу. Общее число их видов около 25 тыс.

Распространены моховидные на всех континентах мира, но неравномерно. Больше всего их в областях с умеренным и холод-ным климатом Северного полушария, мало в засушливых облас-тях.

Мхи — это небольшие многолетние, реже однолетние расте-ния, слоевищные или листостебельные, настоящих корней у них еще нет. Функцию корней выполняют ризоиды или вода всасы-вается нижними частями стебля. Из всех высших растений толь-ко у мхов в жизненном цикле доминирует гаметофит (половое поколение), на котором развиваются органы полового размно-жения. Спорофит (бесполое поколение) занимает подчиненное положение, тесно связан с гаметофитом и развивается на нем.

Размножаются мхи спорами, а также (реже) вегетативным пу-тем: отдельными участками тела или особыми выводковыми поч-ками.

Отдел Моховидные делят на 3 класса: Антоцеротовые, Пече-ночники и Листостебельные мхи. Наибольший интерес представ-ляет класс Листостебельные мхи. К нему относятся 2/3 видов мо-ховидных, распространенных преимущественно в умеренной и холодной зонах.

Класс Листостебельные мхи — Bryopsida. Представители клас-са широко распространены по всему земному шару, но особенно в условиях холодного климата, на сырых местах в сосновых и ело-вых лесах, в тундре. На болотах они часто образуют сплошной плотный ковер. Тело листостебельных мхов расчленено на стебле-видную ось и сидячие без черешка разнообразной формы листья.

Настоящих корней нет и функцию всасывания выполняют мно-гоклеточные ризоиды или нижние части стебля. Само растение является гаметофитом. Листостебельные мхи делят на 3 подкласса: Андреевые, Сфагновые и Бриевые (Зеленые) мхи.

Подкласс Андреевые мхи (Andreaidae) представлен скальными растениями, которые не играют большой роли.

Подкласс Сфагновые мхи — Sphagnidae. На болотах в северных широтах сфагновые мхи образуют сплошной моховой покров. Все сфагновые мхи имеют довольно однообразное строение и поэто-му трудны для определения. У них сильноветвистые густо покры-тые мелкими листьями стебли. На верхушке главной оси

Рис. 16.7. Сфагновый мох:
А — общий вид; Б — спорофит; В — часть листа: 1 — гиалиновая (водоносная) клетка; 2 — пора; 3 — хлорофиллоносная клетка.

боковые веточки образуют розетку в виде головки почковидной формы. Особенность этих мхов — непрерывное нарастание стебля вер-хушкой и отмирание нижней части. Ризоиды у них отсутствуют, и вода с минеральными солями поглощается стеблями.

Листья сфагновых мхов состоят из двух типов клеток: 1) жи-вых — ассимилирующих, длинных и узких, хлорофиллоносных;

2) гиалиновых — мертвых, лишенных протопласта (рис. 16.7). Эти клетки легко впитывают и долго удерживают воду. Сфагновые мхи способны накапливать количество воды, в 30 — 40 раз превышаю-щее массу самого мха. Разрастаясь плотными дернинами, они спо-собствуют

Рис. 16.8. Цикл развития мха кукушкин лен:
1 — коробочка спорогона с колпачком; 2 — коробочка спорогона без колпачка.

заболачиванию почв. На болотах наслаивание отмер-ших частей мха приводит к образованию торфяников. В образова-нии сфагновых болот важнейшая роль принадлежит таким видам, как сфагнумы магелланский (Sphagnum magellanicum), бурый (S. /июсит), узколистный (S. angusttfolium), остроконечный (S. cuspidatum) и др.

Подкласс Бриевые (Зеленые) мхи — Вгуidае. Сюда относятся лес-ные мхи, многие из которых — индикаторы определенных по-чвенно-грунтовых условий. На богатых почвах с избыточным про-точным увлажнением образуют покров следующие зеленые мхи: ритидиадельфус (Ahytidiadelphus triquetrus) и климациум древовид-ный (Climacium dendroides). На почвах среднего плодородия растут гилокомиум блестящий (Hylocomium splendens), плеуроциум Шре-бера (Pleurocium schreberi), птилиум перистоветвистый (Ptilium crista castrensis). На сухой песчаной почве встречаются дикранум волни-стый (Dicranum polysetum) и дикранум метловидный (D. scoparium). Широко распространен кукушкин лен (Polytrichum соттипе), об-разующий густые дерновины на сырых почвах в лесах, на болотах и лугах. Стебли его до 40 см высоты, неветвистые, с густыми же-сткими и острыми листьями, От подземной части отходят ризои-ды. Растения однополые, как большинство мхов (рис. 16.8).

Рано весной у них образуются органы полового размножения: на жен-ских экземплярах мхов — группы архегониев, на мужских — анте-ридиев. Архегоний — это бутыльчатой формы многоклеточное об-разование„в расширенной части которого (брюшке) образуется женская гамета — яйцеклетка. Антеридий имеет вид удлиненного мешочка на короткой ножке. Внутри антеридия развиваются муж-ские гаметы — сперматозоиды со жгутиками. Весной во время дождя или после росы сперматозоиды выходят из антеридия и проника-ют в архегоний, где сливаются с яйцеклеткой. Из оплодотворен-ной яйцеклетки (зиготы) образуется спорофит — многоклеточ-ное тело, так называемый спорогоний, или спорогон, имеющий вид коробочки на длинной ножке. Сверху коробочка в течение некоторого времени покрыта волосистым колпачком, представ-ляющим собой верхнюю часть разорванного архегония. Внутри коробочки — спорангий. В результате редукционного деления в нем образуются споры. Спора представляет собой небольшую клетку с двумя оболочками. На верхушке коробочки по ее краю располо-жены зубцы (перистом), которые в зависимости от влажности воздуха загибаются внутрь коробочки или отгибаются наружу, способствуя рассеиванию спор. Споры разносятся ветром и в бла-гоприятных условиях прорастают, образуя длинные ветвистые зе-леные нити — предростки, или протонему. По внешнему виду они напоминают зеленые нитчатые водоросли. Через некоторое время на предростке формируются почки, дающие начало новым листостебельным экземплярам мха.

В цикле развития мхов наблюдается чередование полового и бесполого поколений. Половое поколение (гаметофит) — само растение — образует органы полового размножения (архегонии и антеридии) и гаметы (яйцеклетка и сперматозоиды). Коробочка на ножке — это спорофит.

Обильное и почти повсеместное распространение мхов свиде-тельствует об их большой роли в образовании растительного по-крова, особенно в условиях холодного климата на сырых местах. Мхи — пионеры зарастания кострищ, пожарищ, троп. В лесу мо-ховой покров затеняет почву, уменьшает суточные колебания тем-пературы, влажности, освещенности. Улучшаются условия для сохранения и прорастания семян древесных растений и трав, т.е. моховой покров из зеленых мхов обеспечивает хорошие возмож-ности возобновления леса. Однако слишком густой и высокий моховой покров препятствует нормальному возобновлению леса, так как семена, оседая на его поверхности, в условиях достаточ-ного увлажнения прорастают, но проростки, израсходовав пита-тельные вещества, погибают раньше, чем успевают дорасти до почвы и углубиться в нее.

Главенствующая роль принадлежит мхам на болотах, где они участвуют в образовании торфа, который имеет очень широкое и разнообразное использование (топливо, удобрение, подстилка для сельскохозяйственных животных). Торф — источник получения этилового и метилового спиртов, уксусной кислоты, нафталина,
воска, дегтя, нитратов и др.