Отличия безусловных и условных рефлексов.

Высшая нервная деятельность

5.1. Предмет и методы ВНД, принципы рефлекторной теории. Учение И.П.Павлова об условных рефлексах, механизмы образования условных рефлексов

Под высшей нервной деятельностью понимают деятельность больших полушарий головного мозга и ядер ближайшей подкорки, обеспечивающей нормальные сложные взаимоотношения организма с окружающей средой. В отличие от высшей нервной деятельности низшая нервная деятельность осуществляется нижележащими отделами головного и спинного мозга и обеспечивает главным образом соотношение и интеграцию

Физиология ВНД – наука о мозговых механизмах поведения и психики, основой которой являются современные представления о рефлекторной теории, предложенной Р.Декартом и развитой в трудах И.Прохаски, Ч.Белла, И.М. Сеченова.

Высшая нервная деятельность (ВНД) осуществляется совокупностью безусловных и условных рефлексов, высших психических функций и обеспечивает индивидуальное приспособление к изменяющимся условиям среды, обеспечивая адекватное поведение во внешнем мире. То есть она обусловлена совокупным действием многих факторов. К ним относятся, с одной стороны, афферентная импульсация, которая поступает в ЦНС от рецепторов, воспринимающих эндогенные и экзогенные раздражения, т. е. раздражения из внутренней и внешней среды, с другой стороны — следовые явления от прежней деятельности нервной системы, т. е. память.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И. М. Сеченовым, который указывал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения являются рефлекторными. Это было важнейшее материалистическое положение, которое позволило распространить рефлекторный принцип на психическую деятельность человека.

Идеи И. М. Сеченова в дальнейшем получили экспериментальное подтверждение в трудах И. П. Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга — метод условных рефлексов, с помощью которого доказал, что ВНД является рефлекторной.

Основные положения теории рефлекса по Сеченову:

n Рефлекс – универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, опирающаяся на эволюционную биологию. Существуют 2 рода рефлексов – постоянные, врожденные («чистые») и изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни. По Сеченову они являются одновременно и физиологическим и психическим явлением.

n Физиологический субстрат рефлекторных актов - это нейродинамика, которая отличается от динамики других физиологических систем (непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения).

n Главным в физиологии становятся межцентральные координационные взаимоотношения, определяющие в целом протекание рефлекторных актов, их характер и выраженность.

n В целом функцией мозговых центров является биологическая адаптация. По Сеченову «физиологическое состояние центра» связано с биологическими потребностями. Реакции ЦНС ставятся в зависимость от всей суммы воздействий, оставляющих следы в нервных центрах.

n Сеченов впервые высказывает предположение о существовании «темного мышечного чувства». Оно «при выполнении одного движения становится в порядке ассоциации рефлексов сигналом для другого движения». Принцип ассоциации – основа для обучения человека сложным формам двигательной деятельности. Наличие мышечной чувствительности и движений – обязательное условие для психической деятельности. Он же высказался о соотношении физиологического и психического: «Для нас, как физиологов, достаточного и того, что мозг есть орган души, т.е. такой живой механизм, который, будучи приведен какими ни есть причинами в движение, дает нам тот же ряд внешних явлений, которыми характеризуется психическая деятельности».

Физиология ВНД опирается на три принципа рефлекторной теории: детерминизма, структурности и анализа и синтеза.

1. Принцип детерминизма (причинности) - ”Нет действия без причины” Всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась, всегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия.

2. Принцип структурности - в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре. Благодаря тому, что структура дает возможность хранить и во времени воспроизводить смысловые значения предметных отношений действительности, возникает возможность ориентироваться как в прошлой и настоящей действительности, так и в будущей.

3. Принцип анализа и синтеза раздражителей внешней и внутренней среды. Другими словами в мозге непрерывно происходит анализ и синтез, как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

И. П. Павлов разделил все рефлексы на 2 группы — безусловные и условные рефлексы.

Безусловными рефлексами называются врожденные рефлексы. К моменту рождения у животных и человека закладывается основной наследственный фонд таких рефлексов. Но некоторые из них, в частности половые, формируются после рождения, по мере соответствующего морфологического и функционального созревания нервной, эндокринной и других систем.

Безусловные рефлексы обеспечивают первое, грубое приспособление организма к изменениям внешней и внутренней среды. Так, организм новорожденного адаптируется к среде за счет безусловных рефлексов дыхания, сосания, глотания и др.

К сложным безусловным рефлексам относятся инстинкты. Выделяют четыре основных вида инстинктов: пищевой, половой, родительский, оборонительный. В отличие от простых безусловных рефлексов, инстинкты обычно регулируются стимулами из внутренней среды организма, в том числе гормональными: голодом, жаждой, болью и др. Такого рода эндогенные мотивации (от франц. motif — побудительная причина, повод к действию) стимулируют поисковую и другие виды деятельности животных в среде их обитания и направлены на удовлетворение возникающих побуждений. Нужно отметить, что инстинкты зачастую несут в себе условно-рефлекторный компонент.

Более совершенная адаптация организма к постоянно изменяющимся условиям существования происходит благодаря условным рефлексам, т. е. индивидуально приобретенным, реакциям. Условнорефлекторные механизмы головного мозга имеют отношение ко всем видам деятельности организма (к соматическим и вегетативным функциям, к поведению), обеспечивая приспособительные реакции, направленные на сохранение целостности и стабильности системы «организм—среда».

В зависимости от условий, в которых происходит выработка условного рефлекса, выделяют

- классический условный рефлекс;

- инструментальный условный рефлекс, где присутствует движение, являющееся необходимым условием подкрепления.

Вместо неоднократного применения сочетаний, характерного для классической выработки условных рефлексов, сначала Торндайк, а позднее Скиннер разработал методику свободного оперантного поведения, при которой животному позволяют совершать различные действия, нужные из которых подкрепляют. Хотя открытие и изучение инструментальных условных рефлексов считается заслугой американской науки, они исследовались и в школе И.П. Павлова (А.Г. Иванов-Смоленский, Г. Зеленый). Известный польский ученый Ю.М. Конорски, также являющийся учеником Павлова, считается одним из создателей теории об инструментальных условных рефлексах, которые он называл условными рефлексами второго типа.

Рис.5.2. Схема конвергенций возбуждений на мультивалентном нейроне

 

Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных анализаторов, позволяет думать, что процесс установления временных связей происходит не за счет объединения различных участков коры, а за счет интеграции возбуждений на уровне одного нейрона — нейроны коры могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Условное и безусловное возбуждения, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условно-рефлекторной связи. Такая теория механизма замыкания временной связи получила, название конвергентной теории.

Функциональные системы, по П. К. Анохину, самоорганизующиеся и саморегулирующиеся динамические центрально-периферические организации, объединенные нервными и гуморальными регуляциями, все составные компоненты которых взаимосодействуют обеспечению различных полезных для самих функциональных систем и для организма в целом адаптивных результатов, удовлетворяющих его различные потребности.

Любая деятельность организма является приспособительной и направлена на достижение организмом полезного приспособительного результата. В основе этой приспособительной деятельности лежит формирование функциональных систем, т. е. совокупности процессов и механизмов, динамически складывающихся для достижения организмом полезного результата. Следовательно, формирование функциональных систем подчинено получению определенного, полезного приспособительного результата. Недостаточный результат может целиком реорганизовать систему, сформировать новую с более совершенным взаимодействием компонентов, обеспечивающих получение полезного результата (рис.5.3).

 

Рис.5.3. Схема функциональной системы по П.К.Анохину.

 

Этапы (узловые механизмы) формирования функциональной системы. Концепция функциональных систем постулирует мысль о том, что среда существования оказывает на организм влияние еще до того, как подействует условный раздражитель. Следовательно, при осуществлении условного рефлекса условный раздражитель действует на фоне так называемой предпусковой интеграции, которая формируется на базе различных видов афферентных возбуждений.

Первым этапом формирования функциональной системы является афферентный синтез, который состоит из следующих компонентов:

1. Обстановочная афферентация — сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях существования организма и сигнализирующих об обстановке, в которой пребывает организм.

2. Мотивация. Обстановочная афферентация действует на организм в тот момент, когда в нем имеется тот или иной уровень мотивационного возбуждения, находящегося в состоянии скрытого доминирования. Доминирующая мотивация формируется на основе ведущей потребности, при участии мотивационных центров гипоталамуса. Из нескольких потребностей выбирается наиболее актуальная, на базе, которой возникает доминирующая мотивация. На стадии афферентного синтеза доминирующая мотивация активирует память.

3. Память. Любая поведенческая реакция, в том числе и условно-рефлекторная возникает быстрее, если подобная ситуация уже встречалась в жизни, т. e. при наличии следов прошлого опыта — памяти. Значение памяти на стадии афферентного синтеза состоит в том, что она извлекает информацию, связанную с удовлетворением доминирующей мотивации.

4. Пусковая афферентация. Первые три вида возбуждений: мотивационное, память и обстановочная афферентация создают предпусковую интеграцию, на фоне которой действует четвертый вид афферентации — пусковая афферентация (пусковой стимул, условный сигнал). Эти четыре вида возбуждений взаимодействуют и обеспечивают формирование первого этапа, первого узлового механизма функциональной системы поведения — афферентного синтеза.

Основным условием формирования афферентного синтеза является одновременная встреча всех четырех видов афферентаций. Эти виды афферентаций должны обрабатываться одновременно и совместно, что достигается благодаря конвергенции всех видов возбуждений на конвергентных нейронах. Этап афферентного синтеза приводит организм к решению вопроса, какой именно результат должен петь получен в данный момент, он обеспечивает постановку цели, достижению которой будет посвящена вся дальнейшая реализация функциональной системы.

Вторым этапом функциональной системы является принятие решения (постановка цели).

Этот этап характеризуется следующими особенностями.

• Принятие решения осуществляется только на основе полного афферентного синтеза.

• Благодаря принятию решения принимается одна конкретная форма поведения, соответствующая внутренней потребности, прежнему опыту и окружающей обстановке.

• На этапе принятия решения организм освобождается от избыточных степеней свободы, т. е. из сотни возможностей после принятия решения реализуется только одна. Оставшиеся степени свободы дают возможность экономно осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату.

• Этап принятия решения способствует формированию интеграла эфферентных возбуждений, в этот период все виды возбуждений приобретают эффекторный, исполнительный характер.

Третьим этапом функциональной системы является формирование программы действия. На данном этапе формируется конкретная цель действия и пути ее реализации. Одновременно с формированием программы действия формируется как бы ее копия, которая сохраняется в нервной системе, в акцепторе результатов действия.

Четвертым этапом формирования функциональной системы является формирование акцептора результатов действия. Это весьма сложный аппарат деятельности мозга, который должен сформировать тонкие нервные механизмы, позволяющие не только прогнозировать признаки (параметры) необходимого в данный момент результата, но и сравнить (сличить) их с параметрами реально полученного результата. Информация о последних приходит к акцептору результатов действия благодаря обратной афферентации. Именно этот аппарат дает возможность организму исправить ошибку поведения или довести несовершенные поведенческие акты до совершенных. Акцептор результатов действия — это идеальный образ будущих результатов действия. Именно эта модель является эталоном оценки обратных афферентации. Получены данные о том, что в этот нервный комплекс, обладающий высокой степенью мультиконвергентного взаимодействия, приходят возбуждения не только афферентной, но и эфферентной природы. Речь идет о коллатеральных ответвлениях пирамидного тракта, которые через цепь промежуточных нейронов отводят “копии” эфферентных посылок (команд), идущих к эффекторам. Эти эфферентные возбуждения конвергируют на промежуточные нейроны сенсомоторной области коры, куда поступают афферентные возбуждения, передающие информацию о параметрах реального результата.

Таким образом, момент принятия решения и начала выхода эфферентных возбуждений из мозга сопровождается формированием обширного комплекса возбуждений, состоящего из афферентных признаков будущего результата и из коллатеральных копий эфферентных возбуждений, поступающих по пирамидному тракту к рабочим аппаратам. К этому же комплексу возбуждений через определенное время присоединяются возбуждения от параметров реально полученного результата. Сам процесс оценки реально полученного результата осуществляется из сличения (сравнения, сопоставления) прогнозированных параметров и параметров реально полученного результата.

Если результаты не соответствуют прогнозу, то в аппарате сличения возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая поднимает ассоциативные возможности мозга на более высокий уровень, тем самым помогает активному подбору дополнительной информации. Именно эта общая активация мозга, реализующаяся в ориентировочно-исследовательской реакции, направляет организм на поиски дополнительной информации. На ее основе формируется более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что в свою очередь приводит к формированию более адекватной программы действия и к действию, которое позволяет получить запрограммированный результат.

При достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования. В стадию афферентного синтеза поступает санкционирующая афферентация, сигнализирующая об удовлетворении мотивации. На этом функциональная система перестает существовать. Процессы согласования и рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограммированным в акцепторе результатов действия, сопровождаются общими реакциями — чувством удовлетворения и неудовлетворения, т.е. положительными или отрицательными эмоциями. При этом положительные эмоции санкционируют достижение успеха, а отрицательные - способствуют перестройке программы и повторной деятельности.

Вопросы для самоконтроля

 

Высшая нервная деятельность

5.1. Предмет и методы ВНД, принципы рефлекторной теории. Учение И.П.Павлова об условных рефлексах, механизмы образования условных рефлексов

Под высшей нервной деятельностью понимают деятельность больших полушарий головного мозга и ядер ближайшей подкорки, обеспечивающей нормальные сложные взаимоотношения организма с окружающей средой. В отличие от высшей нервной деятельности низшая нервная деятельность осуществляется нижележащими отделами головного и спинного мозга и обеспечивает главным образом соотношение и интеграцию

Физиология ВНД – наука о мозговых механизмах поведения и психики, основой которой являются современные представления о рефлекторной теории, предложенной Р.Декартом и развитой в трудах И.Прохаски, Ч.Белла, И.М. Сеченова.

Высшая нервная деятельность (ВНД) осуществляется совокупностью безусловных и условных рефлексов, высших психических функций и обеспечивает индивидуальное приспособление к изменяющимся условиям среды, обеспечивая адекватное поведение во внешнем мире. То есть она обусловлена совокупным действием многих факторов. К ним относятся, с одной стороны, афферентная импульсация, которая поступает в ЦНС от рецепторов, воспринимающих эндогенные и экзогенные раздражения, т. е. раздражения из внутренней и внешней среды, с другой стороны — следовые явления от прежней деятельности нервной системы, т. е. память.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И. М. Сеченовым, который указывал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения являются рефлекторными. Это было важнейшее материалистическое положение, которое позволило распространить рефлекторный принцип на психическую деятельность человека.

Идеи И. М. Сеченова в дальнейшем получили экспериментальное подтверждение в трудах И. П. Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга — метод условных рефлексов, с помощью которого доказал, что ВНД является рефлекторной.

Основные положения теории рефлекса по Сеченову:

n Рефлекс – универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, опирающаяся на эволюционную биологию. Существуют 2 рода рефлексов – постоянные, врожденные («чистые») и изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни. По Сеченову они являются одновременно и физиологическим и психическим явлением.

n Физиологический субстрат рефлекторных актов - это нейродинамика, которая отличается от динамики других физиологических систем (непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения).

n Главным в физиологии становятся межцентральные координационные взаимоотношения, определяющие в целом протекание рефлекторных актов, их характер и выраженность.

n В целом функцией мозговых центров является биологическая адаптация. По Сеченову «физиологическое состояние центра» связано с биологическими потребностями. Реакции ЦНС ставятся в зависимость от всей суммы воздействий, оставляющих следы в нервных центрах.

n Сеченов впервые высказывает предположение о существовании «темного мышечного чувства». Оно «при выполнении одного движения становится в порядке ассоциации рефлексов сигналом для другого движения». Принцип ассоциации – основа для обучения человека сложным формам двигательной деятельности. Наличие мышечной чувствительности и движений – обязательное условие для психической деятельности. Он же высказался о соотношении физиологического и психического: «Для нас, как физиологов, достаточного и того, что мозг есть орган души, т.е. такой живой механизм, который, будучи приведен какими ни есть причинами в движение, дает нам тот же ряд внешних явлений, которыми характеризуется психическая деятельности».

Физиология ВНД опирается на три принципа рефлекторной теории: детерминизма, структурности и анализа и синтеза.

1. Принцип детерминизма (причинности) - ”Нет действия без причины” Всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась, всегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия.

2. Принцип структурности - в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре. Благодаря тому, что структура дает возможность хранить и во времени воспроизводить смысловые значения предметных отношений действительности, возникает возможность ориентироваться как в прошлой и настоящей действительности, так и в будущей.

3. Принцип анализа и синтеза раздражителей внешней и внутренней среды. Другими словами в мозге непрерывно происходит анализ и синтез, как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

И. П. Павлов разделил все рефлексы на 2 группы — безусловные и условные рефлексы.

Безусловными рефлексами называются врожденные рефлексы. К моменту рождения у животных и человека закладывается основной наследственный фонд таких рефлексов. Но некоторые из них, в частности половые, формируются после рождения, по мере соответствующего морфологического и функционального созревания нервной, эндокринной и других систем.

Безусловные рефлексы обеспечивают первое, грубое приспособление организма к изменениям внешней и внутренней среды. Так, организм новорожденного адаптируется к среде за счет безусловных рефлексов дыхания, сосания, глотания и др.

К сложным безусловным рефлексам относятся инстинкты. Выделяют четыре основных вида инстинктов: пищевой, половой, родительский, оборонительный. В отличие от простых безусловных рефлексов, инстинкты обычно регулируются стимулами из внутренней среды организма, в том числе гормональными: голодом, жаждой, болью и др. Такого рода эндогенные мотивации (от франц. motif — побудительная причина, повод к действию) стимулируют поисковую и другие виды деятельности животных в среде их обитания и направлены на удовлетворение возникающих побуждений. Нужно отметить, что инстинкты зачастую несут в себе условно-рефлекторный компонент.

Более совершенная адаптация организма к постоянно изменяющимся условиям существования происходит благодаря условным рефлексам, т. е. индивидуально приобретенным, реакциям. Условнорефлекторные механизмы головного мозга имеют отношение ко всем видам деятельности организма (к соматическим и вегетативным функциям, к поведению), обеспечивая приспособительные реакции, направленные на сохранение целостности и стабильности системы «организм—среда».

В зависимости от условий, в которых происходит выработка условного рефлекса, выделяют

- классический условный рефлекс;

- инструментальный условный рефлекс, где присутствует движение, являющееся необходимым условием подкрепления.

Вместо неоднократного применения сочетаний, характерного для классической выработки условных рефлексов, сначала Торндайк, а позднее Скиннер разработал методику свободного оперантного поведения, при которой животному позволяют совершать различные действия, нужные из которых подкрепляют. Хотя открытие и изучение инструментальных условных рефлексов считается заслугой американской науки, они исследовались и в школе И.П. Павлова (А.Г. Иванов-Смоленский, Г. Зеленый). Известный польский ученый Ю.М. Конорски, также являющийся учеником Павлова, считается одним из создателей теории об инструментальных условных рефлексах, которые он называл условными рефлексами второго типа.

Отличия безусловных и условных рефлексов.

1. Безусловные реакции — это врожденные, наследственно передающиеся реакции, они формируются на основе наследственных факторов и большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения. Условные рефлексы — приобретенные реакции в процессе индивидуальной жизни.

2. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. эти рефлексы свойственны всем представителям данного вида. Условные рефлексы — индивидуальные, у одних животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других — другие.

3. Безусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть.

4. Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). Условные рефлексы является преимущественно функцией высших отделов ЦНС — коры больших полушарий головного мозга.

5. Безусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле, т. е. они структурно закреплены. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, с любого рецептивного поля.

6. Безусловные рефлексы — это реакции на непосредственные раздражения (пища, находясь в полости рта, вызывает слюноотделение). Условный рефлекс — реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вызывают слюноотделение). Условные реакции всегда носят сигнальный характер. Они сигнализируют о предстоящем действии раздражителя, и организм встречает воздействие безусловного раздражителя, когда уже включены все ответные реакции, обеспечивающие уравновешивание организме факторами, вызывающими данный безусловный рефлекс. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, встречает там слюну, выделившуюся условно рефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная работа начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения и т. д. В этом проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов.

7. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных.

8. Условный рефлекс — это сложная многокомпонентная реакция.

9. Условные рефлексы могут быть выработаны в условиях жизни и в лабораторных условиях.

 

Для выработки условного рефлекса необходимо:

1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается

Механизм образования условных рефлексов.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС — в высших ее отделах. Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей.

Рядом исследователей было показано, что образование временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения, обусловленный действием безусловного раздражителя, всегда сильнее, чем вызванный условным, т. к. безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным. Более сильный очаг возбуждения от безусловного раздражения притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Степень его возбуждения будет возрастать. Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче. В основе этого лежит, во-первых, явление суммации возбуждений, а во-вторых, явление “проторения пути”, сопровождающееся:

• длительным повышением возбудимости синаптических образований;

• изменением белковых цепей, накоплением РНК, изменением количества медиатора в синапсах, активацией образования новых синапсов.

Следовательно, создаются структурные предпосылки к движению возбуждения по определенным путям. Теперь возбуждение из зоны коркового представительства условного рефлекса направится по проторенному пути и вызовет проявление условно-рефлекторной реакции.

Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора — кора, кора — подкорковые образо­вания, подкорковые образования — подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур (рис. 5.1). Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса пред­ставляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга (Л. Г. Воронин, Э. А. Асратян, П. К. Анохин, А. Б. Коган).

Существует и другое представление о механизме формирования временной связи. В основе этого представления лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции (рис.5.2).

 

Рис. 5.1. Образование условного реф­лекса (схема) по И. П. Павлову (А) и Э. А. Асратяну (Б). (А): К — кора; ЗЦ — зрительный центр; СЖ — слюнная железа; КП — корковое предста­вительство пищевого центра; (Б): Г — глаз; М — мышца; Я — язык; Ц — подкорковый центр; 1 — временная связь между зритель­ным и слюноотделительным рефлексами че­рез серое вещество коры большого мозга; 2 — через ассоциативные пути белого ве­щества, 3 — через подкорковые центры.

 

 

Рис.5.2. Схема конвергенций возбуждений на мультивалентном нейроне

 

Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных анализаторов, позволяет думать, что процесс установления временных связей происходит не за счет объединения различных участков коры, а за счет интеграции возбуждений на уровне одного нейрона — нейроны коры могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Условное и безусловное возбуждения, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условно-рефлекторной связи. Такая теория механизма замыкания временной связи получила, название конвергентной теории.