Общие закономерности деятельности сенсорных систем

Анализаторы выполняют большое количество функций или операции с сигналами.

Среди них важнейшие:

1) обнаружение сигналов;

2) различение сигналов;

3) передача и преобразование сигналов;

4) кодирование поступающей информации;

5) детектирование тех или иных признаков сигналов;

6) опознание образов.

Обнаружение и различение сигналов (1, 2) обеспечивается, прежде всего, рецепторами, а детектирование и опознание (5, 6) сигналов высшими корковыми уровнями анализаторов. Передача, преобразование и кодирование
(3, 4) сигналов свойственны всем слоям анализаторов.

1. Обнаружение сигналов начинается в рецепторах – специализированных клетках, эволюционно приспособленных к восприятию из внешней или внутренней среды организма того или иного раздражителя и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

2. Различение сигналов. Важной характеристикой того, как сенсорные системы анализируют сигналы, является их способность обнаруживать изменения интенсивности, временных показателей или пространственных признаков стимула. Эти операции анализаторных систем, относящиеся к различению сигналов, начинаются уже в рецепторах, но и следующие анализаторные элементы в нем участвуют. Необходимо обеспечить разную реакцию на минимальное различие между стимулами. Это минимальное различие и есть порог различения (разностный порог, если речь идет о сравнении интенсивностей).

Э. Вебер экспериментально показал, что новый раздражитель, чтобы отличаться по ощущениям от предыдущего, должен отличаться от исходного на величину, пропорциональную исходному раздражителю. Так, чтобы два предмета воспринимались как различные по весу, их вес должен различаться на 1/30, а не на x грамм. Для различения двух источников света по яркости необходимо, чтобы их яркость отличалась на 1/100, а не на x люмен и т. д. В дальнейшем Г. Фехнер (1860) сформулировал «основной психофизический закон», по которому сила ощущения p пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя S:

где S – значение интенсивности раздражителя; S₀ – нижнее граничное значение интенсивности раздражителя: если S < S₀, раздражитель совсем не ощущается; k – константа, зависящая от субъекта ощущения (закон Вебера-Фехнера).

Пространственное различение сигналов основано на различиях в пространственном распределении возбуждения в слое рецепторов и в нервных слоях. Так, если какие-то два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих двух раздражений невозможно, а они будут восприняты как единое целое. Для пространственного различения двух стимулов необходимо, чтобы между возбуждаемыми ими рецепторами находился хотя бы один невозбужденный рецепторный элемент.

Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный последующим стимулом, не попадал в рефракторный период от предыдущего раздражения.

3. Передача и преобразование. После преобразования в рецепторах энергии физического или химического раздражителя в процесс нервного возбуждения начинается цепь процессов по преобразованию и передаче полученного сигнала. Цель их – донести до высших отделов мозга наиболее важную информацию о раздражителе и притом в форме, наиболее удобной для надежного и быстрого его анализа.

Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований сигналов можно выделить изменение их масштаба в целом или искажение соотношения разных пространственных частей.

Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне происходит значительное искажение геометрических пропорций представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной коре резко расширено представительство центральной ямки сетчатки при относительной редукции периферии поля зрения («циклопический глаз»).

Временные преобразования информации сводятся в основном к ее сжатию в отдельные импульсные посылки, разделенные паузами или интервалами. В целом для всех анализаторов типичным является переход от тонической импульсации нейронов к фазическим пачечным разрядам нейронов.

Ограничение избыточной информации и выделение существенных признаков сигналов. Считают, что одна только зрительная информация, идущая от фоторецепторов, в обычных условиях могла бы за несколько минут насытить все информационные резервы мозга. Поэтому для организма существенной необходимостью является регуляция сенсорных притоков, фильтрация. Имеется несколько механизмов фильтрации: пресинаптическое и постсинаптическое торможение, адаптация, восходящие и нисходящие влияния, нейронные осцилляции и другие. Сенсорные сигналы регулируются в различных условиях: при выполнении движений, регуляции позы, при нейронной обработке зрительной, слуховой, соматосенсорной информации, а также запаха и вкуса. Могут регулироваться даже болевые ощущения. Одним из примеров существенной блокировки сенсорной информации является сон.

Выделяют некоторые механизмы, позволяющие ограничивать избыточность сенсорной информации.

Это, прежде всего сжатие афферентного канала, особенно выраженное в зрительной системе, наличие суживающейся сенсорной воронки, что резко ограничивает количество информации, идущей в высшие зрительные центры.

Другой прием ограничения избыточности информации – подавление или устранение поступления информации о менее существенных явлениях. Природа создала универсальный простой метод отбора: менее важно то, что не изменяется или изменяется медленно как во времени, так и в пространстве, наибольшее значение приобретает градиент изменения сенсорных воздействий. Зачастую именно эта информация наиболее важна для формирования приспособительных поведенческих актов.

4. Кодирование поступающей информации. Кодированием называют процесс преобразования информации в условную форму – код, совершаемый по определенным правилам.

В анализаторных системах позвоночных животных сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием залпа импульсов в тот или иной момент времени, в том или ином нейроне.

Такой способ кодирования не единственно возможный и не наиболее выгодный. Его достоинство – помехоустойчивость в связи с крайней простотой. Информация о раздражениях и их параметрах передается у позвоночных животных в виде отдельных групп или «пачек» импульсов («залпов импульсов»).

Возможно кодирование поступающей информации изменением числа волокон, по которым она параллельно передается, а также местом возбуждения в нейронном слое уровне зрительной системы определенной небольшой группы нейронов означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации.

На высших уровнях анализаторов происходит переход от преимущественно временного кодирования признаков раздражителя (свойственного периферическим отделам) к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду.

5. Детектирование сигналов – специальный вид избирательного анализа отдельных признаков раздражителя и их конкретного биологического значения. Осуществляют такой анализ специализированные нейроны-детекторы, которые благодаря свойствам своих связей способны реагировать лишь на строго определенные параметры стимула.

Общим в распределении детекторов является иерархический принцип, согласно которому на более низких уровнях локализуются детекторы более простых признаков, обеспечивающие простой анализ. В высших отделах анализатора, как правило, сконцентрированы детекторы более сложных признаков.

6. Опознание образов – конечная и наиболее сложная операция анализатора. Она заключается в классификации образа, отнесении его к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм. Это происходит на основе всей предыдущей обработки афферентного сигнала, после расщепления его нейронами-детекторами на отдельные признаки и их раздельного параллельного анализа. Задача операции опознания может быть сведена к построению мозгом «модели раздражителя» и ее выделению из множества других подобных моделей. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм.

Опознание происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориентации и положении в поле зрения. Точно так же знакомый голос опознается при разной его громкости, наличии звукового фона, а смысл речи – и при значительных изменениях ее тембра и темпа. Отсюда следует, что на каких-то высших уровнях анализатора организуется независимое от этих изменений признаков отражение сигнала – сенсорный образ.

Это совокупность сигналов, отображаемых в сходном пространственно-временном распределении процессов возбуждения и торможения на высшем уровне анализатора.

4.2. Общий план организации и функции сенсорных
систем