Вид и популяция как эволюционные единицы

Видом называют совокупность особей, характеризующихся общим происхождением, наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей; способных скрещиваться и давать плодовитое потомство; приспособленных к определенным условиям среды и занимающих определенный ареал.

Существует ряд общих особенностей – критериев вида. Ни один из критериев не является абсолютным, однако их комплекс является свидетельством реальности вида:

1) морфологический критерий определяет сходство внешнего и внутреннего строения, однако является недостаточно точным для различения видов, имеющих сходство в строении (виды-двойники, например у омаров, тлей, крыс и др.);

2) физиологический – характеризует сходство процессов жизнедеятельности особей одного вида, он также недостаточно точен (большинство разных видов в природных условиях не скрещиваются или потомство их бесплодно, однако есть исключения – ряд видов канареек, зябликов, тополей и др.);

3) биохимический ‑ базируется на способности синтезировать специфические белки, что связано с уникальными последователь­ностями молекул ДНК;

4) генетический – основывается на видовой специфичности набора хромосом, их индивидуальности, различиях в нуклеотидном составе молекул ДНК;

5) экологический – определяет совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид, например, лютик едкий распространен на лугах и полях; в более сырых местах растет лютик ползучий; по берегам рек и прудов, на болотистых местах встречается лютик жгучий;

6) географический критерий определяет территорию обитания (ареал) вида.

Основной единицей существования, воспроизводства и эволюции вида является популяция. Популяция – этосовокупность свободно скрещивающихся особей одного вида в течение большого числа поколений, населяющих определенный ареал и частично изолированных от других популяций. Популяцию считают простейшей эволюционной единицей.

Факторы эволюции

Выделяют четыре основных элементарных фактора эволюции:

- мутационный процесс;

- популяционные волны;

- изоляцию;

- естественный отбор.

Мутационный процесс. Постоянная мутационная изменчивость и комбинации при скрещиваниях дают новые сочетания генов в генофонде, что неизбежно вызывает наследственные изменения в популяции. Мутационный процесс постоянно увеличивает генетическую гетерогенность популяций вследствие сохранения рецессивных мутаций в гетерозиготах. Это разнообразие усиливается в результате различных генных комбинаций при скрещиваниях. Но сам мутационный процесс без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала, резерва наследственной изменчивости.

Популяционные волны. Дрейф генов. Популяционными волнами называют периодические и непериодические колебания численности особей популяции. Причинами этих колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. При резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов и т.д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Таким образом, по­пуляционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Случайное изменение частот генов в генофонде популяции называют дрейфом генов.

Изоляция обусловлена воз­никновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Размножение идет преимущественно в пределах изолята, прекращается обмен генетической информацией с другими группами. Это способствует закреплению начальной стадии изменения генофонда обособившейся группы, становлению ее как самостоятельной генетической системы. Разли­чают пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная изоляция связана с территориально-географическими (водные преграды, горные хребты, места, непригодные для жизни, и др.) и экологическими (расселение по разным экологическим нишам) факторами разобщения популяций.

К биологической изоляции могут относиться особенности поведения, изменения строения и физиологической активности сроков размножения и ряда других факторов, препятствующих скрещиванию. После оплодотворения возможны нарушения конъюгации хромосом и ряд других изменений, приводящих к развитию полностью или частично стерильных гибридов, а также гибридов с пониженной жизнеспособностью.

Естественный отбор является ведущим, направляющим, движущим фактором эволюционного развития органического мира. Данное явление следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями.

Макроэволюция

С формированием новых видов микроэволюционные процессы не прекращаются. Эволюционные преобразования, которые происходят на надвидовом уровне и обусловливают образование из видов новых родов, из родов – новых семейств и далее отрядов, классов, типов (отделов у растений), называют макроэволюцией. Результатом макроэволюционных процессов является формирование современной системы живой природы.

Макроэволюция подтверждается строением гомологичных и аналогичных органов. Гомологичными называют органы, соответствующие друг другу по происхождению, строению независимо от выполняемых функций (конечности позвоночных, видоизменения корня, стебля и листьев растений).

Органы, выполняющие одинаковые функции и внешне похожие, но разного происхождения, называют аналогичными (жабры рака и рыбы, крыло птицы и бабочки, роющие конечности крота и медведки).

Направления и пути эволюционного процесса. Биологический прогресс вида характеризуется возрастанием приспособленности особей к окружающей среде, успехом в борьбе за существование, что ведет к повышению численности особей, расширению ареала, увеличению количества и разнообразия дочерних групп (популяций и подвидов внутри вида, видов в роде и т.п.).

В природе также наблюдается и биологический регресс, который характеризуется противоположными показателями: уменьшением численности особей группы, сокращением ареала, уменьшением числа и разнообразия дочерних групп. В итоге биологический регресс может привести к вымиранию группы. Так исчезли древовидные плауны и хвощи, древние папоротники, большинство древних земноводных и пресмыкающихся. Деятельность человека часто может являться значительным фактором биологического прогресса одних видов (одомашненных животных, культурных растений, сорняков, вредителей и паразитов) и регресса других (вследствие усиленного отстрела резко сократилась численность и сузился ареал соболя, на грани вымирания находится уссурийский тигр).

Выделяют три основных пути эволюционных преобразований: ароморфоз, идиоадаптация, общая дегенерация.

Ароморфозы – усложнения строения и функций организмов, которые ведут к общему повышению организации и жизнеспособности группы в новых условиях обитания. Это дает широкие преимущества данной группе и обеспечивает выход в другие среды обитания. Ароморфозы не имеют прямого приспособительного характера, они повышают интенсивность жизнедеятельности особей, обусловливая их относительную независимость от условий среды. Например, предки млекопитающих и птиц приобрели ароморфозы важнейших систем: нервной, кровеносной, дыхатель­ной и др., что обеспечило освоение ими более сложных сред обитания.

Идиоадаптации – мелкие приспособления к специфическим условиям среды, полезные в борьбе за существование, но существенно не меняющие уровня организации. Идиоадаптации обеспечивают развитие группы внутри определенной среды обитания с возникновением большого числа близких форм одного уровня организации. Приспособления придонных рыб к жизни на дне (уплощение тела, окраска под цвет грунта и т.п.) представляют собой типичные примеры идиоадаптации. Никакого повышения уровня организации при этом у данных организмов не произошло.

Общая дегенерация – упрощение организации, образа жизни в результате приспособления к более простым условиям существования. Например, переход к паразитическому или сидячему образу жизни нередко сопровождается морфофизиологическими перестройками, редукциями некоторых органов и систем (у ленточных червей утрачены некоторые органы чувств, пищеварительная система; у повилики – атрофия корней и листьев).

В историческом развитии живого наблюдается определенная взаимосвязь путей эволюции. После значительных изменений организации (ароморфозы, упрощения в строении) и выхода в новую адаптивную зону начинаются интенсивные преобразования путем идиоадаптаций: освоение новой среды и дифференциация исходной группы на множество дочерних.

ОРГАНИЗМ И СРЕДА

Термин «экология» (от греч. ойкос – дом и логос – наука) предложил в 1866 г. немецкий зоолог Э.Геккель. Экология – наука, изучающая исторически сложившиеся взаимоотношения организмов со средой обитания. Экология исследует влияние факторов среды на растительные и животные организмы, реакции отдельных особей, популяций и сообществ на эти факторы, а также механизмы, влияющие на численность популяций, их структуру, изучает биологическую продуктивность природных сообществ, закономерности функционирования экологических систем. Экология представляет собой научную основу охраны окружающей среды, которая должна основываться на понимании особенностей конкретных экосистем и всей биосферы.

Экологические факторы

Экологические факторы – это те элементы среды обитания, которые способны оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы хотя бы на протяжении одной из стадий их индивидуального развития. К среде обитания относят только те элементы среды, с которыми данный организм вступает в прямые или непрямые отношения. Так, например, для оптимальной плотности популяции хищника имеют непосредственное значение пища, жизненное пространство, конкуренты, паразиты, возбудители болезней, крайние климатические условия и т.д.

В процессе естественного отбора вырабатываются адаптивные (приспо­собительные) реакции организмов на влияние факторов среды, что позволяет им выживать и оставлять потомство.

Для каждого влияющего на организм экологического фактора существует благоприятная интенсивность воздействия, называемая зоной оптимума. Максимальное и минимальное значения фактора, при которых еще возможна жизнедеятельность, называют пределами выносливости. В условиях, близких к пороговому действию фактора (уменьшение или увеличение), происходит угнетение жизнедеятельности. Границы, за пределами которых наступает гибель организмов, называют верхними и нижними пределами выносливости.

Одни виды выдерживают значительные отклонения от оптимального значения фактора, т.е. обладают широким диапазоном выносливости (эврибионтные виды), другие – узким (стенобионтные). Например, медведь бурый обитает в условиях холодного и теплого климата, в сухих и влажных районах, питается разнообразной растительной и животной пищей. Некоторые виды антарктических рыб адаптированы к низким температурам (от -2 до +2 °С). С повышением температуры они перестают двигаться, впадая в тепловое оцепенение. Способность выносить вариации экологических факторов может зависеть от этапов онтогенеза. Так, личинки краба не могут развиваться в пресной воде, тогда как взрослые особи заходят в реки далеко вверх по течению.

Факторы среды воздействуют на организм одновременно и совместно, причем действие каждого из них в определенной мере зависит от количественного выражения других факторов. В то же время ни один из необходимых факторов не может быть полностью заменен другим. При недостатке бора в почве рост растений прекращается, даже если другие элементы имеются в необходимом количестве. Фактор среды, в конкретных условиях наиболее удаленный от оптимума, снижает возможность сущест­вования вида в данных условиях, несмотря на оптимальные сочетания остальных факторов. Такой фактор, интенсивность которого приближается к пределу выносливости или выходит за него, называют ограничивающим фактором. Такие уклоняющиеся от оптимума факторы имеют большое значение в жизни вида, определяя его географический ареал.

Экологические факторы среды по происхождению и специфике действия подразделяют на три категории: абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы

Абиотическое содержание среды определяется климатическими, почвенными и воздушными условиями.

Свет. Всем живым организмам для осуществления процессов жизнедеятельности необходима энергия, источником которой является солнце. По отношению к свету растения делят на:

-светолюбивые – растения открытых пространств;

-тенелюбивые – растения нижних ярусов тенистых лесов;

-теневыносливые – растения, которые могут переносить большее или меньшее затемнение.

Для животных свет не является необходимым фактором, т.к. они являются гетеротрофами. Однако свет для животных – необходимое условие зрительной ориентации в пространстве.

Главным фактором регуляции сезонных циклов у большинства растений и животных является изменение продолжительности дня. Реакция организмов на продолжительность дня получила название фотопериодизма. Продолжительность дня определяет не только наступление зимнего покоя, но и другие сезонные явления у растений. Например, длинный день способствует образованию цветков у многих дикорастущих организмов. Такие растения называют длиннодневными. Другие растения для цветения нуждаются в коротком дне. Они зацветают лишь в конце лета или осенью и называются короткодневными.

Температура. Диапазон температуры, при которой возможно нормальное строение и функционирование белков примерно равен 0-50⁰С, т.е. эта температура является наиболее благоприятной для функционирования живых организмов.

Виды, предпочитающие обитание при низких температурах называются криофилами. Они сохраняют активность при температуре клеток –8 –10⁰С (грибы, лишайники, мхи).

Виды, нормальная жизнедеятельность которых возможна при высоких температурах, называются термофилами (личинки клещей).

Растения по отношению к температуре делят на теплолюбивые и холодоустойчивые.

На основе способности организмов существовать в условиях разных температур их классифицируют на эвритермные организмы, которые способны существовать в условиях значительных колебаний температур, и стенотермные организмы, которые могут существовать лишь в узком диапазоне температур.

Эвритермными являются организмы, обитающие в основном в условиях континентального климата. Например, широкий температурный диапазон у бактерий, водорослей, гельминтов. Примером стенотермных организмов могут быть морские животные, способные выдерживать повышение температуры лишь до 30⁰С. Некоторые кораллы выживают при температуре воды не более 21⁰С.

Многие виды животных способны или не способны к собственной терморегуляции, т.е. поддерживать постоянную температуру. По этому признаку их делят на пойкилотермных (им присуща непостоянная температура) и гомойотермных (им присуща постоянная температура). К гомойотермным относятся все млекопитающие и некоторые виды птиц, к пойкилотермным относятся все остальные животные. Разновидностью гомойотермных являются гетеротермные животные, у которых периоды постоянной температуры тела сменяются периодами значительных ее колебаний. У одних непостоянство температуры тела проявляется во время сна (колибри, летучие мыши), у других – зимоспящих млекопитающих – сезонно, в период спячки (сурки, ежи).

В природных сообществах нередко можно наблюдать поведенческую терморегуляцию: пингвины для сохранения тепла сбиваются кучу, верблюды также сбиваются в кучу, но для охлаждения организма.

Влажность. Вода играет важную роль в жизнедеятельность клетки и организма. Осадки распределяются по земной поверхности неравномерно. У организмов в процессе эволюции сформировались разные приспособления к добыванию и экономному расходованию влаги – сильные корни, колючки вместо листьев и т.п.

Большинство животных могут обходиться без воды долгое время. Источником влаги для некоторых грызунов, насекомых и др. является пища. У некоторых животных вода образуется при окислении жира. Например, горб у верблюда является источником воды при переходе пустыни. Некоторые животные впадают в спячку при наступлении сухого периода. Растения в это время сбрасывают листья или полностью отмирает их наземная часть. Резко сокращается вегетативный период, период покоя такие растения переживают в виде семян, луковиц, клубней. Такие растения называют эфемерами (например, фиалка полевая имеет очень короткий вегетационный период (весной), затем почти полностью отмирает). Многие растения способны запасать воду в тканях стеблей или листьев (кактус). Такие растения называются суккулентами. Гигрофиты – прибрежные растения лугов и водоемов, т.е. растения, живущие в условиях повышенной влажности. Гидрофиты – растения, которые почти полностью погружены в воду. При наступлении даже несильной засухи такие растения гибнут.

Соленость. Для живых организмов большое значение имеет качественный и количественный состав минеральных солей в окружающей среде. Главными компонентами солевых растворов служат ионы натрия, калия, кальция, магния. Из анионов живым организмам необходимы хлор, сульфаты, гидрокарбонаты и карбонаты.

Кислотность и щелочность среды обитания (рН) оказывает сильное влияние на организм. При рН почвы <3 и >9 растения чахнут, т.к. повреждаются клетки корней растений.

Промышленное загрязнение атмосферы диоксидом серы (SO₂) и оксидом азота (NО) приводит к выпадению кислотных дождей, рН которых не более 4. Такие дожди служат причиной засыхания лесов и исчезновения рыб из водоемов.

Сильно засоленные почвы называются солончаками. Растения, приспособленные к жизни на засоленных почвах, называются галофитами.