Тема 5. Мозжечок. Строение среднего мозга. Ретикулярная формация.

Ствол мозга объединяет три отдела головного мозга: продолговатый мозг, мост и средний мозг.

Ствол мозга служит тем образованием, через которое осуществляется связь головного мозга со спинным. Наконец, в стволе мозга находятся центры, имеющие общеорганизменное значение и связанные с регуляцией дыхания (дыхательный центр), кровообращения (сердечно-сосудистый центр), мышечного тонуса и другие. Для всех отделов мозга, входящих в состав ствола, характерно сходное распределение серого и белого вещества. На всем протяжении в нем выделяют крышу - скопление серого вещества, расположенное над полостями мозга, покрышку, в которой локализуются ядра черепных нервов, а также проходит ряд проводящих путей восходящего и нисходящего направления, и основание, где сосредоточены нисходящие проводящие пути.

Мозжечок представляет собой отдел головного мозга, развивающийся из крыши заднего мозга. Его еще нередко называют «малым мозгом». Он располагается в задней черепной ямке под затылочными долями больших полушарий. Под мозжечком находится IV желудочек мозга.

В мозжечке различают филогенетически более старую среднюю часть - червь, играющий важную роль в регуляции автоматических движений туловища и конечностей, например в процессе ходьбы, и более новую - полушария мозжечка, принимающие участие преимущественно в управлении коор­динированными автоматизированными движениями конечностей.

Сверху мозжечок покрыт слоем серого вещества - корой, образующей многочисленные поперечные извилины.

Посредством более глубоких щелей мозжечок делится на переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли. В переднюю долю мозжечка приходят импульсы преимущественно из спинного мозга, в заднюю - от коры больших полушарий после их переключения в собственных ядрах моста. Клочково-узелковая доля участвует в управлении вестибулярными рефлексами. С помощью двусторонних связей она наиболее тесно взаимодействует с вестибулярными ядрами моста.

Афферентные волокна от спинного мозга и от различных ядер ствола заканчиваются в коре мозжечка, где образуют многочисленные контакты. Возбуждение от этих волокон позволяют мозжечку контролировать быстрые и неосознанные двигательные реакции на внезапные внешние раздражители, обучаться новым типам движений.

Внутри мозжечка различают белое вещество и находящиеся в нем парные ядра серого вещества (ядра шатра, шаровидные, пробковидные. зубчатые ядра) (рис. 17). Белое вещество состоит из волокон, связывающих участки коры мозжечка с другими отделами головного и спинного мозга.

Рис. 17. Ядра мозжечка.

 

Волокна от ядер мозжечка направляются в основном к вестибулярным и ретикулярным ядрам, и от них - в спинной мозг. Волокна от зубчатого ядра идут к таламусу и далее к коре больших полушарий, а также к красному ядру, от которого начинается красноядерно-спинномозговой путь к мотонейронам спинного мозга.

Связи мозжечка со стволом мозга и спинным мозгом осуществляются с помощью трех пар ножек, состоящих из белого вещества. Посредством верхних ножек мозжечок соединяется со средним мозгом, средних - с мостом и нижних - с продолговатым мозгом и спинным мозгом.

По нижним ножкам к мозжечку направляются волокна заднего спинно-мозжечкового пути, идущие в составе боковых канатиков спинного мозга (рис. 18).

По средним ножкам к мозжечку идут волокна, обеспечивающие связи коры мозжечка с различными отделами коры больших полушарий.

По верхним ножкам к мозжечку проходят волокна от переднего спинно-мозжечкового пути, несущие проприоцептивную информацию о работе спинномозговых центров рефлекторной регуляции движений. Это основной путь влияния мозжечка на систему подсознательной регуляции движений - экстрапирамидную систему.

Благодаря связям с корой больших полушарий мозжечок координирует активность моторной коры и спинного мозга, способствуя более гладкому выполнению контролируемых ими тонких движений. Он обеспечивает хранение и своевременное использование уже выработанных алгоритмов и программ сложнокоординированных движений и активно участвует совместно с корой больших полушарий и подкорковыми центрами в формировании новых двигательных навыков. Фактически мозжечок является самообучающейся системой, которая в свою очередь существенно облегчает и ускоряет процессы обучения в больших полушариях и стволовых двигательных центрах.

Средний мозг. По сравнению с другими отделами ствола мозга средний мозг имеет небольшие размеры.

Переднюю (нижнюю) часть среднего мозга составляют ножки мозга, а заднюю (верхнюю) пластинка четверохолмия. Полостью среднего мозга является узкий канал - водопровод мозга.

Рис. 18. Топография серого и белого вещества в среднем мозге: слева показаны пучки нервных волокон, справа - локализация ядер.

 

Крыша среднего мозга, или пластинка четверохолмия, состоит из небольших возвышений - двух верхних и двух нижних холмиков. В области верхних холмиков лежат подкорковые зрительные центры, в области нижних - подкорковые слуховые центры. Каждый холмик связан с коленчатыми телами - образованиями промежуточного мозга.

Основание среднего мозга составляют ножки мозга - два толстых белых тяжа, погружающихся в вещество большого мозга.

На вентральной поверхности внутренней стороны каждой ножки мозга выходит глазодвигательный нерв (III пара). На дорсальной поверхности ствола позади пластинки крыши находится место выхода блокового нерва (IV пара). Посредством черного вещества основание ножки мозга отделено от покрышки.

В покрышке среднего мозга расположены ядра глазодвигательного и блокового нервов, а также ядро тройничного нерва. Серое вещество покрышки образует парное красное ядро, играющее ключевую роль в экстрапирамидной системе мозга. Здесь же расположено черное вещество,

Рис. 19. Основные компоненты анатомического строения среднего мозга.

 

относящееся к экстрапирамидной системе. В состав серого вещества входят ядра ретикулярной формации.

В белом веществе покрышки среднего мозга проходят восходящие чувствительные и нисходящие двигательные пути (рис. 19).

Восходящие сенсорные пути - проводящие импульсы проприоцептивной и экстероцептивной чувствительности. Нисходящие пути - тектоспинальный и красноядерно-спинномозговой.

Тектоспинальный путь берет начало от ядер верхних и нижних холмиков в пластинке крыши. Аксоны нейронов, расположенных в этих ядрах, переходят на противоположную сторону и направляются к передним канатикам спинного мозга.

Красноядерно-спинномозговой путь начинается от нейронов красных ядер направляются к боковым канатикам спинного мозга.

В покрышке среднего мозга, как и в других отделах ствола мозга, расположены ядерные структуры ретикулярной формации.

В основании ножекмозга проходят нисходящие пути, связывающие кору головного мозга с мозжечком и спинным мозгом.

Ретикулярная формация представляет собой филогенетически более старую и относительно просто организованную нервную сеть с множеством ядерных центров. Ей отводится важная роль в поддержании бодрствующего состояния мозга, а также в механизмах формирования сложно-координированных двигательных актов (таких, как чихание, рвота и т. п.), обеспечивающих защиту организма от воздействий внешней среды, угрожа­ющих его жизнедеятельности. Она работает в функциональном единстве с анализаторными системами и оказывает тонические влияния на ниже- и вы­шележащие отделы центральной нервной системы.

Ретикулярные ядра группируются в стволе мозга в три билатерально симметричных продольных столба: срединный, медиальный и латеральный (рис. 20).

Множественность и разнообразие групп ядер, входящих в состав ретикулярной формации, позволяют характеризовать ее как неспецифическую полисинаптическую систему.

В частности, влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий осуществляется посредством ретикуло-таламических путей через группу медиальных ядер таламуса, составляющих так называемую неспецифическую проекционную таламо-кортикальную систему. Волокна ретикуло-таламо-кортикальных путей заканчиваются во всех областях коры (так называемые неспецифические афферентные волокна коры большого

Рис. 20. Ядра ретикулярной формации в стволе мозга.

 

мозга), но наибольшее их число обнаруживают в коре лобной доли. Они проводят грубую чувствительность от кожного покрова и всех органов, оказывая неспецифическое активирующее воздействие на кору больших полушарий. Их называют неспецифическими афферентными волокнами в отличие от специфических, проводящих более тонкую чувствительность к соматосенсорной коре, которая позволяет тонко дифференцировать локализацию и нюансы ощущений.

Активность как восходящих, так и нисходящих систем поддерживается непрерывным притоком афферентных импульсов, поступающих в ретикулярную формацию п волокнам от сенсорных проводящих путей. Важную роль в поддержании активности ретикулярных ядер играют гуморальные раздражители, по отношению к которым ретикулярная формация обладает высокой чувствительностью, что обеспечивает ее участие в регуляции ряда вегетативных функций.

Все двигательные ядра черепных нервов получают от ретикулярных ядер волокна, идущие в составе восходящих и двух нисходящих ретикуляр­ных путей: мосто-спинномозгового и бульбо-спинномозгового.