Нейрон как структурно-функциональная единица ЦНС

Нейрон как структурно-функциональная единица ЦНС

 

Нейроны — это клетки специализированные на приёме, обработке, кодировании, передаче и хранении информации, организации реакции на раздражение.

Трудно согласится с утверждением, что способность нейрона генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний — синапсов является уникальной. Но это действительно характерно для нейронов.

Современные представления о нейроне полностью базируются на клеточной теории строения тканей и органов животных. Клеточная теория датируется 1839 г., когда появился труд Т.Шванна «Микроскопическое исследование о соответствии в структуре и росте животных и растений». Однако еще в 1871 г. И.Герлах считал, что нервные клетки расположены в узловых точках сетчатой структуры, которая состоит из нервных волокон.

1865 — О. Дейтерс (О. Deiters, Германия) описал отростки нейронов — аксон и дендриты.

1906 — К. Гольджи (С. Golgi, Италия) и С. Рамон-и-Кахаль (S. Ramon у Cajal, Испания) — Нобе­левская премия за доказательство клеточного строения нервной системы.

 

Первые доказательства нейронного строения нервной системы были получе­ны одновременно многими исследователями. В 1887 г. А.Форель пришел к этому выводу на основе изучения избирательной атрофии нервных клеток после разрушения нервных волокон. В период 1886—1889 гг. В.Гис, наблюдая развитие нервных клеток из нейробластов, также пришел к заключению о нейронном строении. Эта точка зрения была поддержана рядом выдающихся гистологов того времени (Кахал, Келликер и др.). Однако только после работ Вильгельма фон Вальдейера-Гартца (1891) окончательно утвердилось мнение о клеточном строении нервной ткани, и эта концепция получила название нейронной теории [--95-:42].

von Waldeyer (Waldeyer-Hartz) Wilhelm (фон Вальдейер-Гартц Вильгельм), немецкий анатом и пато­лог, 1836-1921, основатель Германского анатомического общества (1886 г.), ввёл термины "хромосома", "нейрон", "плазматическая клетка", "пульпа", "моторная концевая пластин­ка" и т.д. Его именем назван ряд анатомических образований: "дорожка Вальдейера" в желудке, лимфоэпителиальное кольцо Вальдейера-Пирогова в глотке и др. [7]

Типы нейронов

Число клеточных типов неизвестно (не менее 100). Это множество, по числу элементов превышающее даже иммунную систему ++597+. Классификации нейронов многочисленны. Приведем некоторые из них.

 

Классификация по позиции в нейронной цепочке, часто говорят по функциональному признаку. Нейроны можно также разделить на три типа: чувствительные (афферентные), интернейроны (вставочные), двигательные (эфферентные).

Афферентные выполняют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС, вставочные — обеспечивают взаимодей­ствие между нейронами ЦНС, эфферентные — передают информацию в нижележащие структуры ЦНС, в нервные узлы, лежащие за пре­делами ЦНС, и в органы организма.Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями рецепторов.

Разделение на афферентные и эфферентные нейроны обозначают ещё как разделение по направлению возбуждения, соответственно к центру и от центра (периферии).

 

По количеству отростков ней­роны делят на: аполярные, униполярные (истинные и псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные. Строение нейронов в значительной мере со­ответствует их функциональному назначению. Или аполяры, униполяры биполяры, мультиполяры.

 

Истинно униполярные нейроны находятся только в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва. Эти нейроны обеспе­чивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц.

Псевдоуниполяр­ные нейроны, на самом деле имеют два отростка (один идет с пери­ферии от рецепторов, другой — в структуры центральной нервной системы). Оба отростка сливаются вблизи тела клетки в единый отросток. Все эти клетки располагаются в сенсорных узлах: спинальных, тройничном и т. д. Они обеспечивают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, бароцептивной, вибрационной сигнализации.

Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этого типа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Биполярные нейроны дендритом связаны с рецептором, аксоном — с нейроном следующего уровня организации соответствующей сенсорной системы.

Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон. В настоящее время насчитывают до 60 различных вариантов строения мультиполярных нейронов, однако все они пред­ставляют разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинчатых и пирамидных клеток.

По химической структуре выделяемого в окончаниях медиатора можно выделить: холинергические, пептидергические, норадреналинергические, дофаминергические, серотонинергические и др. Недостаточная секреция дофамина приводит к развитию паркинсонизма.

По характеру воспринимемого и передаваемого сигнала или модальности нейроны делят механорецепторные, зрительные, обонятельные.

По числу воспринимемых модальностей нейроны делят на моно-, би-, полисенсорные.

Мономодальные (моносенсорные) нейроны располагаются чаще в первичных про­екционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры большого мозга реагирует только на све­товое раздражение сетчатки глаза.

 

Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры большого мозга могут ре­агировать на предъявления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. Они называются мономодальными. Нейроны, реа­гирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более — полимодальными. Точнее соответственно моновалентными, бивалентными и поливалентными.

Би модальные нейроны. Чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорное. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры большого мозга реагируют на зри­тельные и слуховые раздражения.

Поли модальные нейроны. Это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем.

 

Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активными вне воздействия — фоновые, или фоновоактивные. Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение.

Фоновоактивные нейроны делятся на тормозящиеся — урежающие частоту разрядов и возбуждающиеся — учащающие частоту разрядов в ответ на какое-либо раздражение. Фоновоактивные ней­роны могут генерировать импульсы непрерывно с некоторым замед­лением или увеличением частоты разрядов — это первый тип ак­тивности — непрерывно-аритмичный. Такие нейроны обеспечивают тонус нервных центров. Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга. Число фоновоактивных нейронов увеличивается в состоянии бодрствования.

Нейроны второго типа выдают группу импульсов с коротким меж­импульсным интервалом, после этого наступает период молчания и вновь возникает группа, или пачка, импульсов. Этот тип активности называется пачечным. Значение пачечного типа активности заключа­ется в создании условий проведения сигналов при снижении функци­ональных возможностей проводящих или воспринимающих структур мозга. Межимпульсные интервалы в пачке равны приблизительно 1— 3 мс, между пачками этот интервал составляет 15—120 мс.

Третья форма фоновой активности — групповая. Групповой тип активности характеризуется апериодическим появлением в фоне группы импульсов (межимпульсные интервалы составляют от 3 до 30 мс), сменяющихся периодом молчания.

Подробнее ++601+ С.51-60.

 

Рефлекторный принцип регуляции функций [11]

 

Узловым моментом развития рефлекторной теории следует считать классический труд И.М.Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863[V.G.5]). [12]

Основное положение рефлекторной теории — деятельность организма есть закономерная рефлектор­ная реакция на стимул. [13]

 

1637 — Р.Декарт (R.Descartes, Франция) дал первое описание двигательного рефлекса. [14]

 

 

1784 — И.Прохаска (J.Prochaska, Чехия) развил представление о рефлексе и предложил этот термин. Описал рефлекторную дугу. [15]

1832 — М.Голл и И.Мюллер (М.Goll, J.Muller, Германия) изложили учение о рефлексе. [16]

1863 — И.М.Сеченов (Россия) в работе «Рефлексы головного мозга» описал явление центрального торможения и распространил принцип рефлекторной реакции на психическую деятель­ность и поведение человека. [17]

1902 — в докладе из лаборатории И.П.Павлова впервые заявлено об открытии условных рефлексов. ^[18]

1941 — Н.А.Бернштейн (СССР) в трудах по физиологии движений создал схему рефлекторного кольца. [19]

 

Основное положение рефлекторной теории заключается в утвер­ждении, что деятельность организма есть закономерная рефлектор­ная реакция на стимул. Узловым моментом развития рефлекторной теории следует считать классический труд И. М. Сеченова (1863[V.G.6]) «Рефлексы головного мозга», в котором впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием центральной нервной системы.

 

Принципы рефлекторной теории (детерминизм [20], анализ и синтез, единство структуры и функции).

Рефлекс – латинский reflexus повёрнутый, отражённый [21]

Рефлекторный принцип (син. Рефлекторный механизм) [22]:

1. функционирование организма при участии рефлексов

2. основные положения рефлекторной теории

2.1. исключительное значение стимула

2.2. поступательный ход возбуждения по рефлекторной дуге (ЦНС?)

2.3. окончание рефлекса действием.

 

Рефлекторное кольцо

 

 

Функциональная система

Рис. 3.1. Общая архитектура функциональной системы, определяющей целенаправ­ленную деятельность организма на основе внутренней потребности. I — афферентный синтез; 1 — обстановочная аффсрентация, 2 — пусковая афферентация, 3 — мотивация, 4 — память; II — принятие решения; III — акцептор результатов действия; IV — программа действия (эфферентный синтез): 5 — поведенческая деятельность;

V — результат поведения; VI — параметры результата; 6, 9 — обратная аффсрентация;

VII — метаболизм; VIII — показатель гомеостаза; 7 — гуморальные влияния; IX — рецепторы; 8 — нервные влияния. Сплошной линией сверху обозначены границы поведенческого акта.

 

 

Свойства нервных центров

Нервный центр — совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обес­печивает регуляцию отдельных функций организма или опреде­ленный рефлекторный акт.

Представление о структурно-функци­ональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существо­вания четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных си­стем мозга.

При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структу­рах. Например, дыхательный центр представлен нервными клет­ками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований. Общие свойства нервных центров они перекликаются с особенностями (принципами) распространения возбуждения в ЦНС [++491,74+].

 

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры, процесс возбуждения распро­страняется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям).

 

2. Суммация возбуждения. Аналогично можно говорить и о суммации торможения. В работе нервных центров значи­тельное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой яв­ляется постсинаптическая мембрана.

 

2.1.На нейроне, в области его аксонного холмика, происходит интеграция событий, разыгрываю­щихся на отдельных участках мембраны нейрона. Если с оп­ределенным интервалом к нейрону в точку А приходят импульсы, они вызывают генерацию в этой области ВПСП. Если эти ВПСП не достигают критического уровня деполяризации, то потенциал действия не возникает.

2.2.Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Приходящие в точку В, А, С нейрона (даже если они сами по себе - подпороговые), при одновременном появлении у данного нейрона мо­гут привести к его возбуждению при условии, что суммиро­ванный ВПСП достигает или превышает критический уро­вень деполяризации.

2.3.Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране. Если частота следо­вания достаточно большая, то происходит в этом месте суммация ВПСП, при достижении ВПСП критического уровня де­поляризации возникает ПД, нейрон возбуждается. Это явле­ние носит название временной суммации (происходит суммация следов возбуждения во времени).

Иррадиация возбуждения

От лат. Iradio, irradiare – озарять, освещать. Это распространение возбуждения из одного участка ЦНС (нервного центра) к другому. Особенности структурной органи­зации центральных нейронов, огромное число межнейронных со­единений в нервных центрах существенно модифицируют (изменя­ют) направление распространения процесса возбуждения в зависи­мости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Увеличение силы раздражи­теля приводит к расширению области вовлекаемых в процесс воз­буждения центральных нейронов — иррадиации возбуждения.

В основе иррадиации лежит дивергенция (лат. Divergentia) возбуждения. Divergentia от Divergo Divergere – напрвляться в разные стороны.

Дивергенция – способность одиночного нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нейронами. [b]

Ес­ли бы этот механизм не ограничивался торможением, то в це­лом благодаря дивергенции отсутствовала бы возможность точной координации работы ЦНС. Но тормозные процессы ограничивают дивергенцию и делают процессы управления точ­ными. Когда торможение снимается, то имеет место полная дискоординация в деятельности ЦНС (например, при столбня­ке).

Рис. Ганглий автономной нервной системы (вегетативный ганглий[V.G.7]) [c]

Иррадиация возбуждения возможна и путем действия синаптического медиатора не только по анатомическому адресу («точка в точку», на «собственную» постсинаптическую мембрану), но и по химическому адресу при действии медиатора на рецепторы «не своих» нейронов [d].

КОНЦЕНТРАЦИИ ВОЗБУЖДЕНИЯ[V.G.8]

Многие нейроны оказывают свое воздействие на один и тот же нейрон (имеет место схождение потоков импульсов к одному и тому же нейрону). Шеррингтон называл это " прин­цип общего конечного пути ". Например, сокращение мышцы (за счет возбуждения α‑мотонейрона) можно вызвать пу­тем растяжения этой мышцы (рефлекс мышечных веретен), путем раздражения кожных рецепторов (сгибательный реф­лекс) и т.п. Ч.Шеррингтон опре­деляет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги.

В основе концентрации лежит конвергенция (лат. Convergentio) возбуждения. Convergentio от Convergo Convergere – сближать, сходиться.

Конвергенция – способность двух или нескольких нейронов устанавливать синаптические связи с одним и тем же нейроном. [e]

Нервные центры высших отделов мозга яв­ляются мощными коллекторами, собирающими разнородную аф­ферентную информацию. Количественное соотношение перифери­ческих рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. На это указывают прямые исследования центральных нейронов: в нервном центре имеется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервных клеток, реагирующих на разномодальные и разновалентные стимулы (свет, звук, механические раздражения и т.д.). Конвергенция на клетках нервного центра разных аффе­рентных входов предопределяет важные интегративные, перераба­тывающие информацию функции центральных нейронов, т.е. вы­сокий уровень интеграционных функций.

Различают конвергенцию нервных импульсов мультисенсорную (говорилось выше), мультибиологическую, сенсорно-биологическую и эфферентно-афферентную.

Мультибиологическая конвергенция – схождение к одному нейрону двух или нескольких возбуждений от биологических раздражителей (холод, боль, жажда, половое влечение и т.п.)

Сенсорно-биологическая конвергенция – схождение к одному нейрону двух или нескольких возбуждений от сенсорных и биологических раздражителей (холод, боль, жажда, половое влечение и т.п.). Это один из механизмов обучения, условных рефлексов и афферентного синтеза функциональных систем.

Эфферентно-афферентная конвергенция или афферентно-эфферентная (синоним) наблюдается когда эфферентное возбуждение отходит от нейрона и взаимодействует с афферентным возбуждением, приходящим к нейрону в этот момент. Этот тип конвергенции является одним из механизмов акцептора результата действия.

Окклюзия [V.G.9]

Окклюзия — взаимодействие двух импульсных потоков между собой. Впервые явление окклюзии было описано Ч.Шеррингтоном. Сущность его заключается во взаимном угне­тении рефлекторных реакций, при котором сум­марный результат оказывается значительно меньше, чем сумма взаимодействующих реакций

Окклюзия (occlusio; лат. occludo, occlusum закрывать, замыкать)

Синоним – заклинивание.

 

 

При последовательном раздражении

S₁ + S₂ = 2 +2 = 4

При одновременном раздражении

S’₁ + S’₂ = 3

 

S₁ + S₂ > S’₁ + S’₂

 

Согласно Ч.Шеррингтону, явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями взаимодействующих рефлексов. В связи с этим при одновременном поступлении двух афферентных посылок возбуждающий постсинаптический потенциал вызывается каждым из них отчасти в одних и тех же мотонейронах спинного мозга. Окклюзию используют в электрофизиологических экспериментах для определения общего звена для двух путей распространения импульсов. Если имеется общее звено, то одновременное раз­дражение двух путей с максимальной интенсив­ностью вызывает ответ меньшей величины, чем сумма ответов, получаемых при раздельном раздражении этих путей стимулами той же ин­тенсивности.

Приведем два неточных [V.G.10] объяснения явления окклюзии.

Первое. «Если два нервных центра рефлекторных реакций имеют частично перекрываемые рецептивные поля, то при совместном раздражении обоих рецептивных полей реакция будет меньше, чем арифметиче­ская сумма реакций при изолированном раздражении каждого из рецептивных полей — феномен окклюзии» [25]

 

При объяснении явления окклюзии нужно говорить о перекрытии синаптических полей нервных центров, а не рецептивных полей.

 

Второе. «За счет явления дивергенции один и тот же нейрон может передавать сигналы на ряд других нейронов, в результате чего возникает определен­ный эффект (например, происходит активация 10 мышечных волокон в мышце, в результате чего мышца развивает напря­жение, равное 100 мгс. Второй нейрон возбуждает тоже 10 других волокон (100 мгс). Но если оба нейрона возбуждать од­новременно, то суммарная активность мышцы будет 180 мг. Почему? Оказывается, часть волокон у них были общими (т. е. нейрон 1 и 2 передавали информацию на одни и те же во­локна). Вот это явление получило название окклюзии или за­купорки.»

Почему это трудно признать правильным объяснением? Нейроны не конвергируют на мышце.

В основе окклюзии лежит явление конвергенции.

Облегчение

В ряде случаев вместо такого ослабления реакции при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексов можно наблюдать феномен об­легчения (т.е. суммарная реакция выше суммы реакции при изо­лированном раздражении этих рецептивных полей). Это результат того, что часть общих для обоих рефлексов нейронов при изолированном раздражении оказывает подпороговый эффект для вызывания рефлекторных реакций. При совместном раздражении они сумми­руются и достигают пороговой силы, в результате конечная реакция оказывается больше суммы изолированных реакций.

Синоним — суммация. Да да суммация. Какая? Пространственная. [V.G.11]

 

При последовательном раздражении

S₁ + S₂ = 1 +1 = 2

При одновременном раздражении

S’₁ + S’₂ = 3

 

S₁ + S₂ < S’₁ + S’₂

 

Последействие

 

Известно, что длитель­ность ответной реакции не соответству­ет времени действия раздражителя и может развиваться и осуществляться через достаточно большой промежуток времени после завершения раздраже­ния.

Один из вариантов этого свойства - длительное циркулирование импульсов по "нейронной ловуш­ке". Итальянский физиолог Лоренто де Но обнаружил это яв­ление: поступивший импульс может минутами или часами пробегать небольшой отрезок нейронной цепи. Благодаря это­му, как полагают некоторые авторы, происходит перевод сле­да (энграммы) из краткосрочной памяти в долгосрочную.

Рис. Реверберация возбуждения в нервной сети (по Лоренто де Но)

Предполагается, что развитие послеразрядной активности нейрона связано с особенностями проведения возбуж­дения через синапсы. Так как переда­ча возбуждения в синапсах осущест­вляется с помощью медиаторов (в мо­тонейронах процесс эмиссии медиатора длится до 10 и более мс), сдвиг постсинаптического потенциала также име­ет большую продолжительность. В слу­чае развития ВПСП нейрон может разряжаться на протяжении длитель­ного времени. Такая ритмическая импульсация затухает постепенно или об­рывается внезапно.

Возможен третий механизм длительного последействия, который получил название пролонги­рования возбуждения. В нервных центрах существуют цепочки нейронов, свя­занные между собой таким образом, что импульсация определенного нейро­на может вызывать генерацию импуль­сов в других нейронах и от них вновь приходит к первому нейрону. При этом создается возможность длительной циркуляции нервной импульсации по длинным кольцевым связям и пролонги­ровать возбуждение в нервном центре.

Пролонгирование импульсации име­ет очень большое значение в процессах переработки информации и особенно в фиксировании следов информации, т. е. памяти.

 

Принцип доминанты

 

Был открыт А.А.Ухтомским на основании опытов проведенных в 1904-1911 году.

Изучая ответы скелетной мышцы кошки на электрические раздражения коры больших полушарий, он обнаружил, что при акте дефекации ответы мышцы прекращаются. Проана­лизировав этот факт, Ухтомский пришел к мнению о нали­чии в ЦНС явления доминанты.

Речь идет о том, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в дан­ный момент времени, имеются рефлексы, выполнение кото­рых представляет наибольший "интерес" для организма, они в данный момент времени самые важные. Поэтому эти реф­лексы реализуются, а другие - менее важные - тормозятся. А.А.Ухтомский назвал центры, участвующие в реализации до­минантных рефлексов - "доминантным очагом возбуждения".

 

"Доминантный очаг" обладает рядом важных свойств:

1. он стойкий (его сложно затормозить),

2. интенсивность его возбуждения усили­вается слабыми раздражителями:

3. этот очаг тормозит другие потенциальные доминантные очаги.

 

Банунг (нем. Bahnung) — «проторение пути» суммационный рефлекс[n]

 

Инерционность доминанты обусловлена длительными следовыми процессами, механизмы которых детально освещены.[o] В естественных условиях длительное следовое возбуждение может быть обусловлено:

1. суммацией ВПСП приходящих подпороговых импульсов,

2. синаптической потенциацией (облегчением) при ритмическом раздражении пресинаптических входов

3. изменение концентрации К⁺ в снаптической щели, который как деполяризатор усиливает вхождение Ca⁺⁺ в пресинаптическое окончание,

4. метаболическими следами, связанными с влиянием медиаторов на циклазные системы постсинаптических клеток,

5. циклическими связями в ЦНС, способными обеспечить следовую самостимуляцию центров.

 

Отчего же именно дан­ный очаг возбуждения является доминантным? Это определя­ется состоянием организма, например, гормональным фоном. У голодного животного доминантными рефлексами являются пищевые. Развитием представления о доминанте являются работы Анохина о функциональной системе, в которой есть блок, принимающий решение. Именно на основе мотиваций и памяти (следов) происходит принятие решения ("Что делать в данный момент времени") с учетом, конечно, результатов афферентного синтеза. В настоящее время идет интенсивное изучение конкретных процессов, лежащих в основе становле­ния и формирования доминантных очагов в ЦНС.

Доминанта как один из основных принципов координа­ционной деятельности ЦНС имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической (внимание) и выполнение ум­ственной или физической деятельности (в данном случае - это трудовая доминанта). В период поиска пищи, поедания воз­никает пищевая доминанта. Существуют половая, оборони­тельная доминанта.

 

Синаптическая задержка

Время рефлекторной ре­акции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. [p] При относи­тельно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка).[q]

Синаптическая задержка — замедление скорости распространения возбуждения в синапсе (межклеточном контакте) относительно скорости распространеия возбуждения в клетках возбудимых тканей (нервных, мышечных). Относительно малую скорость распространения возбуждения в синапсе связывают с длительностью процессов вы­деления медиатора из пресинаптического окон­чания, диффузии его по синаптической щели и процесса взаимодействия его с постсинаптичес­кой мембраной. [r]

В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка при­мерно равна 1 мс. [s]

Скорость этих процессов в 10 и более раз меньше, чем скорость распростране­ния возбуждения по нерву. С. з. в химических синапсах обычно равна 0,2—0,5 мс.

Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах имеются десятки последовательных синаптических контактов, ста­новится понятной длительность большинства рефлекторных реак­ций — десятки миллисекунд. [t]

 

Пластичность

 

Функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлектор­ных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами.

Для врача особенно важно знание этого свойства (принци­па): при повреждении отдельных центров мозга их функция может перейти к другим структурам мозга (конечно, если повреждение центра не связано с наступлением смерти, что, например, бывает при нарушении дыхательного центра). За­мещение утраченной функции - важнейшее приобретение ЦНС (известно, что нейроны ЦНС, как правило, не восстанав­ливаются) - позволяет восстанавливать утраченные свойства. Показано, что процесс возмещения утраченных функций осу­ществляется при обязательном участии коры больших полу­шарий. Показано, что у животных, которым после восстанов­ления утраченных функций удаляли кору, вновь имела место утрата этой функции.

Рис. Спраутинг

Рис. Частичная денервация > сенсибилизация

3. Принцип субординации или соподчинения. В ЦНС имеют место иерархические взаимоотношения - начальник (кора) и подчиненные (сверху вниз - базальные ганглии, средний мозг, продолговатый, спинной) и соподчи­нение - нижележащий отдел подчиняется указаниям вышеле­жащего отдела.

 

4. Принцип обратной связи и копий эфферентаций. Это один из важнейших принципов координации: невозможно точно координировать, управлять, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления. Осуществляется эта связь за счет потока импульсов с рецепторов.

Этот прин­цип широко обсуждается в физиологии ЦНС, о нем уже гово­рил И.М.Сеченов, много внимания ему уделил П.К.Анохин.

Копия эфферентаций. Для управления важно иметь ин­формацию о том, какие команды посылаются на периферию. Известно, что в системах, управляющих скелетными мышца­ми, каждый отдел, посылая сигнал управления к работающей мышце, одновременно сообщает об этом вышележащему отде­лу. Это вариант обратной связи.

ИНТЕГРАЦИЯ В НЕРВНЫХ ЦЕНТРАХ

Важные интегративные фун­кции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функцио­нальных объединений отдельных нервных центров в целях осу­ществления сложных координированных приспособительных цело­стных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

 

ПОСТТЕТАНИЧЕСКАЯ ПОТЕНЦИАЦИЯ

Феномен посттетанической потенциации проявляется следу­ющим образом. Раздражая стимулами редкой частоты афферентный нерв, можно получить некоторый рефлекс определенной, интенсив­ности. Если затем этот нерв в течение некоторого времени подвергать высокочастотному ритмическому раздражению (300—400 стимулов в секунду), то повторное редкое ритмическое раздражение приведет к резкому усилению реакции (рис. 4.4),

 

Рис. 4.4. Феномен посттетанической потенциации.

1 — тестовый ответ; 2 — тетаническая стимуляция; 3 — потенцированный ответ нервной клетки.

 

Нейронные комплексы

 

Подробнее ++602+ С.123-126

Колончатая организация зон коры [26]

 

Применение современных микроэлектродных методов для изучения функ­ций корковых нейронов в значительной мере расширило представления о переработке сенсорной информации в неокортексе. [u]

 

В 1957 г. американский исследователь В.Маунткасл, анализируя ответы клеток в соматосенсорной (сенсомоторной) коре кошки на стимулы различных модальностей, обнаружил следующий интересный факт. При погружении микроэлектрода перпендику­лярно поверхности соматосенсорной коры все встречаемые им клетки отвечали на раздражитель одной и той же модальности, например на легкое прикоснове­ние к коже или на движение в суставе. Если же электрод погружали под углом к поверхности коры, то на его пути попадались нейроны с различной сенсорной модальностью, чередовавшиеся с определенной периодичностью. [v]

На основании этих экспериментальных фактов пришли к заключению, что соматосенсорная кора организована в элементарные функциональные едини­цы — колонки, ориентированные перпендикулярно поверхности. Диаметр такой колонки определяется горизонтальным распространением терминалей афферент­ного таламокортикального волокна и вертикальной ориентацией дендритов пи­рамидных клеток. [w]

Колонка является элементарным блоком сенсомоторной коры, где осуществляется локальная переработка информации от рецепторов одной модальности. Эта гипотеза колончатой организации неокортекса получи­ла широкое распространение и дала толчок к дальнейшим исследованиям в этой области. [x]

Согласно современным представлениям, каждая функциональная колонка сенсомоторной коры состоит из нескольких морфологических микромодулей, объединяющих пять-шесть гнездообразно расположенных нейронов.

На рис. 3.30 приводится возможная схема микромодуля сенсомоторной коры. В его состав входит несколько пирамидных клеток, апикальные дендриты которых макси­мально сближены и образуют дендритный пучок; в пределах этого пучка воз­можны электротонические связи, которые обеспечивают, по всей вероятности, синхронную работу всего объединения.

К группе ориентированных по вертикали пирамидных клеток примыкают звездчатые клетки, с которыми контактируют приходящие к микромодулю

Концепция организации и самоорганизации в строении и фун­кции нервной системы получила наибольшее развитие в представ­лениях о модульной (ансамблевой) конструкции нервной системы как принципиальной основы построения функциональных систем мозга. Хотя простейшей структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, многочисленные данные современной нейро