Тема 8. Закон зародышевого сходства Карла Бэра.

Раннее развитие Amniota на примере развития птиц.

Изучение наиболее ранних стадий развития -дробления, гаструляции – показало, что они у разных классов позвоночных могут происходить совершенно различно. Однако имеется период развития, который можно назвать «узлом сходства», поскольку в этот период у всех без исключения позвоночных сходным путем развиваются сходные структуры: это – нейруляция - период закладки осевых органов – нервной трубки, хорды, сомитов и других сопутствующих образований. Зародыш различных классов позвоночных различными путями (например, проходя или не проходя инвагинационную гаструляцию) подходят к этому этапу, но затем проходят его весьма единообразно.

Следующие за нейруляцией ранние стадии органогенеза, когда происходит образование головного и спинного мозга, органов зрения и слуха, зачатков конечностей, жабер также очень сходны у разных позвоночных. Именно это сходство и привело знаменитого ученого Карла Эрнста фон Бэра, работавшего в Петербурге в 1828г к формулированию закона зародышевого сходства. А началось это открытие с оплошности в работе. К. Бэр писал: «Я зафиксировал в спирте двух маленьких зародышей, забыв пометить их. А теперь не могу определить, к какому роду животных они относятся. Они могут быть ящерицами, мелкими птицами или даже млекопитающими». Именно тогда Бэр и обратил пристальное внимание на те стадии развития, где наиболее ярко проявляется сходство между зародышами разных групп позвоночных. Он детально изучил развитие куриного зародыша, сравнил его с развитием зародышей других позвоночных и сформулировал четыре общих правила.

1. Признаки, общие для той или иной большой группы животных, появляются в эмбриогенезе раньше, чем специализированные. Зародыши всех позвоночных (рыб, рептилий, амфибий, птиц и млекопитающих) сразу после гаструляции очень похожи друг на друга. У них у всех есть жаберные дуги, хорда, нервная трубка и пронефросы (предпочка).

2. Менее общие признаки развиваются из более общих, пока, наконец, не появятся наиболее специализированные. Так, например, у всех позвоночных кожа поначалу сходна. Только позднее в коже разывиваются структуры, характерные для определенной группы животных, чешуя у рыб и рептилий, перья у птиц или шерсть, волосы, когти и ногти у млекопитающих. Точно также раннее развитие конечностей в сущности одинаково у всех позвоночных. Только позже становятся очевидными различия между плавниками, ногами, крыльями и руками.

3. Каждый зародыш данного вида не проходит в своём развитии через взрослые стадии других животных, но всё более и более отдаляется от них. Жаберные щели зародышей птиц и млекопитающих не похожи в деталях на жаберные щели взрослых рыб. Они напоминают жаберные щели зародышей рыб. И если у рыб они сохраняются и превращаются в настоящие жаберные щели, то у млекопитающих они превращаются, например, в евстахиевые трубы, которые соединяют полость среднего уха и ротовую полость. А жаберные дуги участвуют в формировании лицевого черепа – образуют верхнюю челюсть.

4. Следовательно, ранний зародыш более высокоорганизованного животного никогда не подобен взрослой особи низкоорганизованного, а подобен только раннему зародышу этого последнего. Так зародыш человека никогда не проходит стадии, эквивалентной взрослой рыбе или птицы. Он имеет общие признаки с зародышами рыб на ранних стадиях развития, а затем по мере развития зародыши начинают всё сильнее отличаться друг от друга, т.е, происходит процесс дивергенции.

Карл фон Бэр полагал, что он обнаружил божественный план, по которому развиваются все позвоночные животные. Он не был эволюционистом. Однако его «закон зародышевого сходства» поддерживает эволюционную гипотезу Дарвина, так как показывает, что различные животные могли произойти от одного предка. В «Происхождении видов» (1859) Чарльз Дарвин писал: «Причина, по которой зародыши человека, рыбы и птицы имеют жаберные щели, заключается в том, что эти животные произошли от общено предка, чьи зародыши имели такие жаберные щели».

К сожалению, оригинальная работа Бэра была очень быстро забыта. И закон о зародышевом сходстве был заменен биогенетическим законом Геккеля - Мюллера – знаменитым утверждением, что «Онтогенез (т.е,индивидуальное развитие) повторяет филогенез (т.е, эволюционную историю вида)». В связи с этим различные стадии развития человеческого зародыша рассматривались как соответствующие взрослым стадиям организмов, стоящих на более низкой ступени эволюционной лестницы. То, что это утверждение не имеет под собой научной основы, было ясно с самого начала, но Геккель, ярый борец за эволюционную идею, обладал редким умением «показать товар лицом», а его теория с легкостью «объясняла» человеческий прогресс. Поэтому она распространилась в биологии и общественных науках со сверхестественной скоростью прежде, чем было показано, что в её основе лежат ложные предпосылки.

Возвращаясь к закону зародышевого сходства, можно и нужно сказать, что Бэр не был знаком с более ранними, чем нейрула, стадиями развития позвоночных. Как раз наиболее ранние стадии развития – дробление и гаструляция – в развитии разных классов позвоночных могут происходить совершенно по-разному. Закон Бэра применим к более поздним стадиям развития, где он сохраняет свою силу. В настоящее время, когда хорошо известны различные пути, ведущие к установлению трех зародышевых листков, можно считать, что начало развития, самое различное у самых различных позвоночных, приводит к одному конечному результату –оформлению зародышевых листков и почти полному сходству в образовании нервной трубки, хорды, осевой мезодермы, хотя, конечно, в этом процессе есть своеобразие у каждой группы животных. Так у костистых рыб во время нейруляции основной механизм – это расслоение клеточных масс.

Теперь познакомимся с развитием Amniota на примере развития птиц.

К Amniota относятся животные, которые перешли к жизни на суше - рептилии птицы и млекопитающие. Для них характерны откладка яиц на суше или внутриутробное развитие. Другими словами, развитие зародыша происходит либо внутри яйца, в условиях наземной среды, либо внутри тела матери. С приспособлением к наземной среде и связаны главные особенности развития этих классов позвоночных: появление у яйцекладущих амниот (птиц, рептилий и низших млекопитающих) плотных яйцевых оболочек, предохраняющих зародыш от высыхания (скорлупа, пергаментная оболочка и белок), и специальных зародышевых оболочек амниона и серозы. Последние две оболочки предохраняют зародыш от неблагоприятных для него прямых контактов с белковой оболочкой, а под амнионом располагается оптимальная по своему водно-солевому составу амниотическая полость, в которой и происходит развитие зародыша. Сам зародыш развивается на поверхности либо желтка (яйцекладущие формы), либо так называемого желточного пузыря (млекопитающие). Наконец, поскольку наличие яйцевых оболочек затрудняет доступ кислорода к зародышу и выведение продуктов обмена, у всех амниот по мере развития зародыша разрастается выпячивание эмбриональной задней кишки – аллантоис, увеличивающее поверхность газообмена и накапливающее продукты выделения.

Развитие птиц идет по меробластическому типу, т.е, на построение зародыша используется лишь часть материала яйцеклетки, а питательные вещества усваиваются зародышем с помощью специальных клеток. Яйцеклетки у птиц поли-телолецитальные. Яйцеклетки овулируют, т.е, выпадают из яичника на стадии метафазы 2го деления созревания. Оплодотворение – полиспермное. Через желточную оболочку проникает несколько десятков сперматозоидов. Один из них становится мужским пронуклеусом, он подходит к женскому пронуклеусу, происходит сингамия, начинается дробление. В это время яйцо спускается по яйцеводу, одеваясь оболочками.

На границе с желтком в это время видны особые ядра чисто мужского происхождения. Это ядра проникших сперматозоидов, но не участвовавших в сингамии. Их называют мероцитами и они выполняют роль вителлофагов – участвуют в расщеплении желтка. Через некоторое время они отмирают.

Стадия дробления проходит, пока яйцо спускается по яйцеводу. У курицы время между овуляцией и откладкой яйца составляет 25 часов. 20 часов яйцо движется острым концом вперед по направлению к клоаке. Оно вращается, делая 10-15 оборотов в час вокруг своей длинной оси. При этом сам развивающийся зародыш лежит косо на желтке будущим головным концом вперед (правило Бэра). В результате дискоидального дробления образуется дискобластула. На границе с желтком лежит симпласт, образовавшийся в результате тангенциального (параллельно поверхности) деления дробления. Теперь этот симпласт с находящимися в нем ядрами выполняет функцию меробластов. Между симпластом и остальной массой бластомеров лежит подзародышевая полость, аналог бластоцеля.

Сначала дискобластула многослойна по всему объёму, а затем в центральной части она становится однослойной и только у заднего конца находится большое скопление клеток, которое носит название серпа Коллара. Это клеточное образование имеет большое значение в определении заднего конца зародыша. Если экспериментально поменять его положение,изменив направление действия силы тяжести, то изменится и направление передне-задней оси зародыша. Затем начинается гаструляция. Яйцо всё еще находится в яйцеводе и продолжает одеваться третичными оболочками.

Гаструляция у птиц состоит из 2 фаз. 1ая фаза происходит, когда яйцо спускается по яйцеводу. В это время образуется два пласта клеток - эпибласт и гипобласт. Из однослойного бластодиска в подзародышевую полость начинают выселяться отдельные клетки или группы клеток. Это так называемый первичный гипобласт. В это время происходит разрастание вперед клеток серпа Коллара, они растут единым пластом и включают в себя островки клеток первичного гипобласта. Возникает вторичный гипобласт. Между гипобластом и оставшимся на поверхности после выселения из него клеток первичного гипобласта – эпибластом возникает новая полость, отсек подзародышевой полости, которая вошла в состав зародыша и получила название бластоцеля. Эпибласт и гипобласт – не окончательные зародышевые листки. Это первая фаза гаструляции – подготовка в формированию дефинитивных экто-, мезо- и энтодермы. На стадии формирования эпи- и гипобласта яйцо из половых путей попадает во внешнюю среду, т.е, оно снесено. Гаструляция продолжится, если яйцо кладут в инкубатор или его насиживает курица.

2ая фаза заключается в образовании дефинитивных экто - мезо и энтодермы. Особенность их состоит в том, что эти листки идут не только на построение тела зародыша, но и на внезародышевые органы. Эти внезародышевые органы обеспечивают развитие зародыша на суше. Поэтому мы будем говорить о зародышевой эктодерме, зародышевой мезодерме, зародышевой энтодерме и внезародышевых экто- мезо- и энтодерме.

Если посмотреть на яйцеклетку с А полюса, то можно увидеть, как идет разрастание зародышевых клеток по желтку. Зародышевый диск увеличивается. В нем различается центральная часть – зародышевый щиток, дающий начало самому зародышу, и краевые зоны –это внезародышевая часть. Растет и зародышевый щиток, и краевые зоны. Разрастаются и эпи- и гипобласт. В то же время в эпибласте зародышевого щитка происходят сложные перемещения клеток, приводящие к образованию дефинитивных зародышевых листков, а они в свою очередь распадаются на зародышевые и внезародышевые части. В тоже время гипобласт разрастается по поверхности желтка, превращаясь во внезародышевую энтодерму.

В эпибласте зародышевого щитка клетки начинают двигаться в определенном направлении – по краям щитка в каудальном направлении и навстречу друг другу в центре. Эти перемещения идут только в эпибласте. Благодаря им в центре щитка рядом с каудальным краем образуется клеточное уплотнение – первичная полоска. Её передний конец называется Гензеновским узелком, который образуется за счет того, что в этом месте сталкиваются два потока клеток. Один, образующий первичную полоску (идущий сзади), другой, начинающийся несколько позднее, идет навстречу ему в центре щитка. На этом заканчивается 1ая фаза гаструляции.

2 фаза начинается с образования первичной бороздки. К боковым сторонам первичной полоски притекают новые партии клеток и первичная полоска превращается в первичную бороздку. Одновременно с притоком новых клеток происходит уход клеток.

· Клетки, лежащие в центре бороздки опускаются внутрь до уровня гипобласта, расталкивают его клетки в стороны и занимают самое нижнее положение. Эти клетки станут зародышевой энтодермой.

· На переднем конце, где находится Гензеновский узелок, клетки опускаются вниз и идут вперед в виде четко отграниченного выроста. Это зачаток хорды. На месте Гензеновского узелка образуется первичная ямка.

· Клетки, лежащие на боковых стороная первичной бороздки уходят внутрь, в стороны и вперед. Они станут мезодермой - зародышевой и внезародышевой. Клетки, которые остались на поверхности, превращаются в эктодерму – зародышевую и внезародышевую.

Завершение гаструляции связано с образованием хорды – хордального выроста, который начинает формироваться из клеток Гензеновского узелка. Затем удлинение хорды идет за счет смещения первичной ямки в каудальном направлении. Это происходит из-за того, что оставшийся материал первичной бороздки опускается постепенно вглубь и «пристраивается» к хорде. Оставшаяся на поверхности эктодерма нарастает на формирующуюся хорду и таким образом определяется область оформления зародыша.

Одновременно идет увеличение размера зародышевого диска. Его край, называемый теперь как край обрастания, распространяется по желтку. Он состоит из всех трех зародышевых листков. Первой растет эктодерма, затем энтодерма и последней подрастает мезодерма.

Первичная ямка, двигаясь в каудальном направлении, обозначает каудальный конец зародыша, тело которого будет формироваться впереди от первичной ямки.

Зная расположение зачатков и места, откуда пришли клетки, сформировавшие их, можно составить карту Фохта для птиц и сопоставить её с картой Фохта для амфибий. Гензеновский узелок, через который перемещается материал хорды, – аналог дорзальной губы бластопора, боковые стороны первичной бороздки, через которые подворачиваются клетки мезодермы, – аналоги боковых губ, а аналог вентральной губы у птиц отсутствует. Дно первичной бороздки – аналог зародышевой энтодермы.

Существенное отличие от гаструляции амфибий в том, что перемещения презумптивных зачатков зародышевых листков идет не в виде движения целых клеточных пластов, а в виде движения отдельных клеток. По окончании сложных гаструляционных клеточных процессов начинается нейруляция.

У птиц параллельно образованию органов осевого комплекса происходит активное развитие внезародышевых органов и прежде всего, желточного мешка. Он необходим для обеспечения зародыша питанием. На поверхности желтка в области зародышевой полоски располагается энтодерма, мигрировавшая из эпибласта. И зародышевая, и внезародышевая энтодерма разрастаются по поверхности желтка. Вместе с внезародышевой эктодермой и мезодермой она формирует стенку желточного мешка. Желточный мешок выполняет трофическую функцию. А на поздних стадиях развития это эмбриональный орган дыхания – в нем развиваются кровеносные сосуды, обеспечивающие зародыш кислородом.

Вместе с развитием осевого комплекса зародышевых органов (нервной трубки, хорды, осевой мезодермы) идет развитие вторичной кишки. Энтодерма, лежит сначала плоско на желтке. Затем в головном конце энтодерма начинает приподниматься в виде «шалашика», образуя зачаток головной кишки. Вход в неё со стороны желтка называется передними кишечными воротами. Вслед за энтодермой начинают приподниматься и другие листки – эктодерма и мезодерма. Сначала под энтодермальную складку подрастает складка эктодермы, а затем между ними врастает боковая мезодерма, разделившаяся к этому времени на два листка- париетальный и висцеральный. Висцеральный листок следует энтодерме, а париетальный – эктодерме. Складка эктодермы с подстилающей её мезодермой называется туловищной складкой, так как с её помощью формируется тело зародыша - он отделяется от желтка и поднимается над его поверхностью.

На более поздних стадиях развития, стадиях органогенеза, формируются другие внезародышевые органы – амниотическая, серозная оболочки и аллантоис.

Амниотическая складка возникает как выпячивание стенки желточного мешка. Она появляется прежде всего головной частью зародыша и направлена в сторону противоположную туловищной складке.

Амниотическая оболочка образуется из внезародышевой эктодермы и париетальной мезодермы. Она растет спереди назад как капюшон. Затем на более поздних стадиях появляются задняя кишка, задние кишечные ворота и хвостовая туловищная складка, формирующая хвостовой отдел зародыша. Почти одновременно с ней возникает хвостовая амниотическая складка.

Амниотические складки поднимаются над зародышем и прикрывают его сверху. Между телом зародыша и оболочками остается пространство. Это амниотическая пол ость. Туда осмотическим путем постепенно нагнетается вода из белковой оболочки. Белок при этом уплотняется. Амниотическая жидкость – очень жидкий белок. Таким образом у рептилий, птиц, млекопитающих воссоздается водная среда – наиболее благоприятная для развития.

Передние кишечные воротасближаются с задними и зародыш соединяется с желточным мешком с помощью желточного стебелька.

После смыкания амниотических складок формируется ещё одна полоcть и ещё одна оболочка – серозная, которая прикрывает внезародышевый целом. Амниотическая и серозная оболочки являются как бы зеркальными отражениями друг друга и особенностью амниотической оболочки является то, что эктодермальный слой является её внутренним слоем, а покровным – париетальный листок мезодермы.

И последний из внезародышевых органов – это аллантоис. Он отличается тем, что возникает непосредственно из тканей эмбриона как вырост брюшной стенки задней кишки и состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. Так как эмбрион закрыт амнионом и лежит на желточном мешке, то аллантоис может расти только во внезародышевый целом, в пространство между желточным мешком и амнионом и серозой. В связи с этим аллантоис получает выгоднейшие условия для газообмена. В мезодерме его стенок видна густая сеть кровеносных сосудов. Аллантоис выполняет функции дыхания, складирования экскрета и он разжижает белок, адсорбирует кальций из скорлупы.

 

Тема 9. Органогенез у птиц.

На примере развития птиц рассмотрим, как идет формирование из нервной трубки головного и спинного мозга. На головном конце нервная трубка на 33 часу инкубации расчленяется на три первичных мозговых пузыря: 1 первичный мозговой пузырь - prosencephalon, 2 первичный мозговой пузырь – mesencephalon, 3 первичный мозговой пузырь – rhombencephlon. Эти пузыри дают начало пяти конечным отделам мозга: Prosencephalon подразделяется на два отдела. 1-самое переднее выпячивание (рядом с замыкающимся к этому времени нейропором) начинает увеличиваться и расти вперед – это Telencephalon - зачаток переднего мозга. Его боковые стенки разрастаются и образуют пару выступов. Это зачатки передних полушарий мозга. Они особенно сильно разрастаются у высших позвоночных, где накрывают собой все находящиеся ниже отделы головного мозга, вплоть до мозжечка. 2- Diencephalon –будущий промежуточный мозг, выполняющий жизненно важные функции: из его боковых выпячиваний образуются глаза; здесь же расположены зрительные бугры, гипофиз, эпифиз, таламус, гипоталамус. 3 – Mesencephalon остается единым образованием и преобразуется в дефинитивный средний мозг. Здесь расположены зрительный и слуховой центры. Третий первичный мозговой пузырь разделяется на два отдела: 4 мозговой пузырь – metencephalon (зачаток мозжечка и Варолиева моста) и 5 мозговой пузырь - myelencephalon – продолговатый мозг. Он состоит из трех вздутий - нейромеров. Эти перехваты отражают сегментацию всего зародыша – это остаточные сегменты нервной трубки и, как считается, отражают эволюционное развитие и происхождение от сегментарных предков. Они быстро исчезают. Продолговатыймозг переходит в спинной мозг, представленный прямой трубкой.

Затем начинается изгибание мозговой трубки и из вытянутой вдоль продольной оси трубки формируется компактное образование. Изгибание мозговой трубки идет вместе с поворотом самого зародыша - он ложится на желток левым боком и перед изогнувшимся передним отделом мозга оказывается свободное пространство, а не поверхность желтка. Первый мозговой изгиб –теменной, в области среднего мозга. При этом нервная трубка приподнимается, изгибается под углом 90^о и одновременно поворачивается на левый бок. Это событие в эволюции оказалось очень прогрессивным, так как дало свободу для развития переднего мозга, ранее упиравшегося в желток, а теперь получившего перед собой свободное пространство. После этого поворота начинается активное развитие конечного мозга (telencephalon’a) - развитие коры головного мозга, и из diencephalon’a развиваются глаза. На более поздних стадиях развития нервная трубка изгибается ещё два раза – в области Варолиева моста в направлении, противоположном первому мозговому изгибу, и в области перехода продолговатого мозга в спинной. При этом получается компактный орган, помещенный в округлую черепную коробку.

Развитие глаз. Промежуточный мозг дает боковые выступы, которые подходят к поверхностному эпителию. Это зачатки глаз – глазные пузыри. Затем они превращаются в глазные чаши. Их наружная стенка инвагинирует и превращается в зачаток сетчатки, а обращенная к мозгу - в пигментный эпителий. Глазной бокал соединяется с промежуточным мозгом глазным стебельком, внутри которого остается невроцель.

Под индуцирующим влиянием глазного бокала покровная эктодерма утолщается и превращается в хрусталиковую плакоду, которая инвагинирует, отшнуровывается, превращается в пузырек и становится хрусталиком, а сомкнувшаяся над ним покровная эктодерма под индукционным влиянием хрусталика и глазного бокала просветляется и превращается в роговицу.

Сегментация мезодермы и дифференцировка сомитов. Во время гаструляции формируется единый зачаток мезодермы, который располагается по бокам от хорды. Процесс образования сомитов идет по краниокаудальному градиенту, т.е, от головы к хвосту. В головной части сомитов нет, там находятся так называемые мезенхимные клетки, а расположение первой пары сомитов обозначает начало туловища. Параллельно образованию сомитов идет их дифференцировка в том же краниокаудальном направлении.

Дифференцировка сомита приводит к его расчленению на плотный дермамиотом и склеротом. Дерматом дифференцируется как подкожная соединительная ткань из миотома возникают мышцы. Самая внутренняя часть сомита – склеротом – дает начало скелету. В ножке сомита дифференцируется нефротом – первичная почка.

Кровеносная система (сосуды, кровяные клетки) формируется из висцерального листка мезодермы. Первыми кроветворными органами являются кровяные островки, которые образуются в висцеральном листке мезодермы на периферии зародышевого щитка. В группе мезодермальных клеток наружные становятся эндотелием сосудов, а внутренние – форменными элементами крови. Здесь же формируются сосуды внезародышевого круга кровообращения. Вне тела зародыша из висцеральной мезодермы на стенке желточного мешка на уровне передних кишечных ворот формируется зачаток сердца в виде двух парных сосудов. В начале вторых суток инкубации при формировании головной кишки они сближаются, образуя единый зачаток сердца. Из соединившихся утолщений формируется мышечная стенка сердца – миокард. Внутренняя выстилка – эндокард - также сливается из двух трубчатых зачатков, образованных мигрировавшими сюда мезенхимными клетками. Единая сердечная трубка соединяется с широкими желточными венами, несущими кровь от внезародышевой системы кровообращения. Затем из простой трубки зачаток сердца превращается в утолщенный асимметричный мешочек, в котором различаются артериальный конус, зачаток желудочков и предсердий.

На стадии поворота зачаток сердца представляет собой петлю, зачаток жедудочков перемещается вниз, а зачаток предсердий перемещается выше и становится на уровень артериального конуса. Затем в ходе последующих усложнений формируются дефинитивные отделы сердца.