Поведение сперматозоида внутри яйца.

У большинства животных сперматозоид входит в яйцеклетку целиком, включая хвостовую часть. У некоторых видов жгутик остается на поверхности. Внутри яйцеклетки жгутик и дистальная центриоль резорбируются. А проксимальная центриоль занимает переднее положение перед мужским ядром. Вокруг неё возникает характерное «полярное сияние», образованное микротрубочками. Хроматин в ядре сперматозоида деспирализуется и называется теперь мужским пронуклеусом. Хроматин ядра яйцеклетки после делений мейоза тоже деспирализуется и называется женским пронуклеусом. Прежде, чем сблизиться, пронуклеусы проделывают сложные движения – «танец пронуклеусов». После их сближения наступает кариогамия – объединение хромосомных наборов. У немногих видов (например, морской ёж) кариогамия выражается в непосредственном слиянии пронуклеусов и образовании единого ядра зиготы. У большинства видов между вхождением сперматозоида и кариогамией проходит более длительный срок. В этом случае в обоих пронуклеусах проходит синтез ДНК, хромосомы удваиваются, оболочки пронуклеусов растворяются, хромосомы спирализуются и располагаются в одной плоскости, формируя единую метафазную пластинку 1го митотического деления зиготы. Таким образом кариогамия переходит в 1ое деление зиготы.

Партеногенез и андрогенез

Яйца многих животных могут быть активированы естественно или искусственно без помощи сперматозоида. Такое развитие называется партеногенезом. Естественный партеногенез типичен для летних поколений некоторых ракообразных и коловраток. Он обнаружен у пчел, ос, ряда бабочек, а из позвоночных – у некоторых видов ящериц и змей.

В отношении искусственного партеногенеза известно, что можно стимулировать развитие тутового шелкопряда быстро прогревая неоплодотворенные яйца или путем потирания их щеткой (А.А.Тихомиров вторая половина 1886г.). Американский ученый Жак Лёба (Loeb) вызывал партеногенез у морских ежей широким набором агентов – действием гипер- или гипотинической морской воды, кислотами, мочевиной сахарозой. Французский биолог Батайон (Bataillon)в конце 19века активировал яйцо лягушки уколом иглы, смоченной в лягушиной крови.

У млекопитающих партеногенез невозможен, так как существует такое явление, как хромосомный импринтинг, заключающееся в неравноценной активности одних и тех же генов, полученных от отца и матери. Поэтому самец у млекопитающих не может быть заменен партеногенетическим агентом. Однако, иногда наблюдались случаи вступления яйцеклеток млекопитающих в партеногенез. Развитие таких зародышей очень быстро прекращалось, а иногда оно приводило к образованию опухолей яичника –тератом, в которых могут развиваться зачатки органов. В основе импринтинга, не позволяющего партеногенез у млекопитающих, лежит метилирование определенных участков ДНК или в женских, или в мужских хромосомах.

В случаях настоящего партеногенеза у других животных возникает вопрос о том, каков набор хромосом у партеногенетиков. Известен один пример гаплоидности у партеногенетических животных – это трутни у пчел.

Другой «экзотический» пример гаплоидных самцов –это самцы у австралийского желобчатого червеца. Эти насекомые истинные гермафродиты: у них часть половых клеток превращается в сперматозоиды, а часть – в яйцеклетки. Происходит внутреннее самооплодотворение. Из отложенных яиц развиваются особи, имеющие вид самки. Однако часть яиц остается неоплодотворенной, из таких яиц развиваются самцы, утратившие свое биологическое значение.

В большинстве случаев идет восстановление диплоидности. Один способ - мейотический – набор восстанавливается при объединении хромосом после 1го деления зиготы. Хромосомы не расходятся, цитотомии нет и диплоидный набор остается в одной клетке. Другой способ- амейотический. В яйцеклетке не происходит мейоза. Оба способа могут быть и естественными, и искусственными.

Примером мейотического партеногенеза может быть партеногенез у варанов с острова Комодо, так как такие случаи отмечались и в зоопарках. У самцов варанов набор половых хромосом ZZ, а у самок – ZW. В неоплодотворенной яйцеклетке проходит мейоз, после которого остается гаплоидный набор хромосом, несущий или Z, или W-хромосому. Затем хромосомы удваиваются, формируют метафазную пластинку, но не расходятся, а образуют единое ядро с диплоидным набором хромосом. В случае восстановления набора ZZ из неоплодотворенного яйца развиваются самцы, а в случае возникновения набора WW получаются нежизнеспособные зародыши, которые быстро погибают. Считается, что в дикой природе так восстанавливаются популяции варанов, если в результате шторма самки оказываются в изоляции на каком-нибудь острове. Они откладывают яйца, из которых партеногенетически развиваются самцы.

Своеобразной формой партеногенеза является гиногенез. В этом случае яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидами другого вида, которые лишь активируют яйцеклетку, но сингамии не происходит. Так, яйца серебряного карася могут быть стимулированы сп-дами сазана, плотвы, обыкновенного карася. А вся популяция серебряного карася состоит только из самок.

Андрогенез – развитие яйцеклетки с участием только мужского ядра. Такое явление известно у растений – кукурузы, табака и у некоторых животных – некоторых видов ос и тутового шелкопряда. Правда, это случается очень редко.

Другим своеобразным партеногенезом можно считать мерогонию. Это искусственный партеногенез. В этом случае используют фрагменты яйца без ядра и оплодотворяют его. Такие опыты проводили на яйцах морского ежа, чтобы выяснить, кто является переносчиком наследственной информации. Во всех опытах получались потомки, у которых проявлялась только отцовская наследственность (именно она определяла строение скелета личинки).