Детерминация посредством цитоплазматической сегрегации

1886 г. Была обнаружена Л. Шаби (работал с оболочниками(хордовые)).

Обнаружил, что каждый из бластомеров жестко детерминирован по определенному развитию

Каждый бластомер формирует определенную ткань. Л. Шабри удалял определенные бластомеры – личинка будет формироваться, но будет лишена определенной системы, за которую отвечал бластомер. Бластомер в отдельной пробирке формирует свою ткань. «каждая клетка развивается автономно» - мозаичный способ развития. (такой тип характерен для многих беспозвоночных – колькецы, круглые черви, гребневики) каждый из бластомеров развивается благодаря инф-ии, которая была в цитоплазме яйцеклетки.

У яйцеклетки образуются морфогенетические детерминанты, которые определенным образом распределяются по цитоплазме овоцита. Они распределены неравномерно(сегрегация).

Детерминанты: 1)Белки-регуляторы – определяют активность гена в каждой молекуле(экспрессия генов) 2) Нуклеиновыекислоты(ирнк) Детерминанты заякорены за цитоскелет.

Примеры: у моллюсков PatellaCoeruela очень жестко детерминированы бластомеры (будут развиваться по своему пути даже в пробирке), нематда у неедаже при жесткой детерминации можно заметить индукцию, пример с Лошадиной аскаридой – есть область пладе – она не дает потерять хромосомы, если есть потеря хромосом, в этой области не будет и из нее разовьются половые клетки.

Морула, бластоциста

Мо́рула (лат. morula — шелковица) — это стадия раннего эмбрионального развития зародыша, которая начинается с завершением дробления зиготы. Клетки морулы делятся гомобластически. После нескольких делений клетки зародыша формируют шаровидную структуру, напоминающий ягоду шелковицы. Щелевые контакты. 16 клеточныый зародыш. 1 дифференцировка 2 важные клетоные линии – наружная и внутренняя, снаружи – трофобласт(питающий зачаток, формирует внезародышевые образования для проникновения в стенку матки). Примерно на 10 день они формир. хорион.Эмбриобласт-внутри внутренняя клеточная масса, из нее формируется вспомогательные структуры амнион, желточный мешок, аллантоис. Химеры использ. Для определения количества эмбрио- и трофобласта.

Бластоци́ста (от др.-греч. βλάστη (blaste) — «зачаток» и др.-греч. κύστις (kystis) — пузырь) — ранняя стадия развития зародыша млекопитающих (в том числе человека). Стадия бластоцисты следует за стадией морулы и предшествует стадии зародышевого диска. Стадия бластоцисты относится к преимплантационному периоду развития, то есть самому раннему периоду эмбриогенеза млекопитающих (до прикрепления зародыша к стенке матки).

Внешне бластоциста представляет собой шар, состоящий из нескольких десятков или сотен клеток. Размер бластоцисты колеблется от долей миллиметра (0,1 мм у грызунов и человека) до нескольких миллиметров (у непарнокопытных). Бластоциста состоит из двух клеточных популяций: трофобласта (трофэктодермы) и эмбриобласта (внутренней клеточной массы). Трофобласт формирует внешний слой эмбриона — полый шар или пузырёк. Эмбриобласт формирует внутренний слой бластоцисты, располагается внутри трофобластатического пузырька в виде скопления клеток у одного из полюсов шара (внутренняя клеточная масса). Трофобласт участвует в имплантации (прикрепление эмбриона к эпителию матки, инвазия внутрь эндометрия матки, иммуносупрессорное действие, разрушение кровеносных сосудов), а также в формировании эктодермы ворсинок хориона (эктодермальная часть плаценты). Эмбриобласт даёт начало собственно телу плода, а также мезодермальным и энтодермальным структурам внезародышевых органов (желточному мешку, аллантоису, амниону, мезодермальной части хориона).

В эволюции млекопитающих бластоциста как стадия развития возникла для обеспечения имплантации, а также для организации пространственной основы формирования зародышевого диска при отсутствии желтка. Стадия бластоцисты не гомологична стадии бластулы. Стадия бластулы следует в онтогенезе млекопитающих позже (зародышевый диск), в т. н. «первую фазу гаструляции», но традиционно термин «бластула» к млекопитающим и другим амниотам не применяют. Соответственно распространённой ошибкой является употребление слова «бластоцель» по отношению к полости бластоцисты. На 6-7 день имплантация(окно имплантации). Желтое тело сообщает о движении зародыша. (+ сказать, что есть эпи- и гипобласт в бластоцисте). Зародыш маскирует свои антигены или выделяет вещества со слабой местной иммцунодепрессивной активностью.

7. Типы дробления, образование бластулы

Дробление – деление одноклеточного организма – зиготы. Клетки в результате – бластомеры. Особенность в отличие от митотического – короткая интерфаза->не происходит рост бластомеров. Бластомеры уменьшаются в размерах – дробящийся зародыш не растет. До пор нормального ядерно-цитоплазматического отношения (1 к 6). Дробление инициируется проникновением сперматозоида в яйцеклетку и образованием первого веретена деления и метафазной пластинки. Правило Гертвига (направление борозд и плоскостей дробления): веретено деления ядра ориентировано вдоль линии наибольшей протяженности свободной от желтка цитоплазмы. Плоскость борозды дробления совпадает с плоскостью метафазной пластинки.

Типы дробления:

-Полное (голобластическое) – ланцетник, амфибии, млекопитающие.

-Частичное (меробластическое) – рыбы, рептилии, птицы.

+ равномерное, неравномерное и синхроноое, асинхронное.

Виды полного дробления: радиальное(ланцетник, амфибии), спиральное(моллюски, кольчатые черви),, билатеральное(асцидии, нематоды), хаотическое (медузы), дискоидальное (у анимального полюса- рыбы, рептилии, птицы), поверхностное(насекомые).

Дробление завершается образованием бластулы – многоклеточный зародыш с полостью внутри.стенка-бластодерма, полость-бластоцель(первичная полость тела). Равномерная бластула ланцетник), неравномерная целобластула=амфибластула(амфибии)=бластоциста(млекопит), при дискоидальном-дискобластула(рептилии, птицы), поверхностном-стерробластула(кишечнополостные). На стадии бластулы окончательно устанавливается полярность зародыша, появ. Презумптивные области (у ланцетника и низших позвоночных).

8. Сравнение эмбриогенеза животных с регулятивным и мозаичным типом развития (прогрессивная детерминация).

Вильгельм Ру: мозаичное развитие

В 1888 г. Ру опубликовал результаты серии опытов, в которых он брал 2- и 4-клеточных зародышей лягушки и разрушал некоторые из клеток каждого зародыша горячей иглой. Из гипотезы Вейсмана следовало, что в этом случае образуется либо правая, либо левая половина зародыша. Ру и в самом деле получал половинные морулы, как то и предсказывал Вейсман (рис. 8.2). Развившиеся из них полунейрулы имели полный набор правой или левой стороны с одним нервным валиком, одной слуховой ямкой (плакодой) и т.д. На основе этих данных Ру пришел к выводу, что зародыш лягушки представляет собой мозаику самодифференцирующихся частей и очень вероятно, что каждая клетка получает свой набор детерминантов и соответственно этому дифференцируется. Этой серией опытов Ру начал свою программу по изучению механики развития (Entwicklungsmechanik), обосновывавшую физиологический подход к эмбриологии.

Ганс Дриш: регуляционное развитие

Первые его исследования были сходны с исследованиями Ру. Методически опыты Ру были опытами с нанесением дефектов; они отвечали на вопрос, как будут развиваться оставшиеся бластомеры, когда часть их разрушена. Дриш (1892) задумал расширить эти исследования, проделав опыты с изоляцией бластомеров. Он отделял друг от друга бластомеры морского ежа энергичным встряхиванием (или позже помещением их в бескальциевую морскую воду). К удивлению Дриша, каждый из бластомеров двуклеточного зародыша развивался в полную личинку. Точно также, если Дриш разделял бластомеры 4и 8-клеточных зародышей, то некоторые из клеток образовывали целые личинки, называемые плутеусами (рис. 8.3). Этот результат поразительно отличался от того, что предсказывали Вейсман или Ру. Вместо самодифференцировки в будущую часть зародыша каждый бластомер мог регулировать свое развитие и давать начало целому организму. Это явление было названо регуляционным развитием.

Регуляционное развитие было продемонстрировано Дришем и в других опытах. У морских ежей плоскости двух первых делений дробления являются меридиональными, тогда как третье деление проходит по экватору яйца, разделяя зародыш на четыре верхние и четыре нижние клетки (см. рис. 3.3). Дриш (1893) изменял направление третьего деления, слегка сжимая ранний зародыш между двумя стеклянными пластинками; в результате третье деление также проходило в меридиональной плоскости, как и первые два. Если затем давление ослабляли, то четвертое деление дробления было экваториальным. Эта процедура вызывала перегруппировку ядер, так что ядро, которое в норме должно было оказаться в области, предназначенной формировать энтодерму, теперь попадало в область презумптивной эктодермы. Ядра, которые должны были образовывать дорсальные структуры, обнаруживались в вентральных клетках (рис. 8.4). Если бы в данном случае происходила сегрегация ядерных детерминантов, то у развившегося из этих клеток зародыша все структуры должны были располагаться в причудливом беспорядке. Однако Дриш получил из этих зародышей нормальных личинок.

 

Результаты этих опытов оказались очень важными как для эмбриологии, так и лично для Дриша Во-первых. Дриш показал, что «проспективная потенция» изолированного бластомера (т.е. тот тип клеток, который мог из него произойти) шире, чем его «проспективная судьба» (т.е. те типы клеток, которые должны формироваться из этого бластомера при неизменном ходе его развития). Согласно же Вейсману и Ру. проспективная потенция и проспективная судьба бластомера должны быть идентичным(у мозаиков). Во-вторых. Дриш пришел к выводу, что зародыш морского ежа представляет собой «гармоничную эквипотенциальную систему». Система эта гармонична потому, что все ее потенциально независимые части функционируют вместе, формируя единый организм. В-третьих, судьба ядра зависела исключительно от его положения в зародыше.

9. Зародышевые листки. Их образование и значение.

Из однослойного в двуслойный-1) Иммиграция – выселение в полость бластулы 2)Инвагинация 3)Смена плоскости деления (становится тангенциальным) 4) Эпиболия у амфибий 5) Смешанный

Образование бластопора: первичноротые и вторичноротые

Двусл-трехсл

У дна первичного кишечника образуется расширение (впячивание) образ. Остатки бластоцели внутри и гастроцель. Вторичная полость тела целом – полость в мезодерме. Единый целом разделяется на 3 части: перикардиальная, плевральная, перитонеальная.

Эктодерма. ЦНС, эпидермис и его производные,проктодерма, стомадерма. При формировании нерв. Системы образуется эктодермальный нервный гребень («4 зарод.листок») его клетки сильно мигрируют по всему организму, дают нейроны и вспомогат. – оболочки нерв. волокон. Лицевая часть черепа формируется из клеток нервного гребня + форм. Часть надпочечника, выдел.адреналин +при миграции в кожу станут меланоцитами. (+13 вопрос нейруляция).

Энтодерма. Выстилка кишечника – эпителий (исключение – проктодерма), пищеварительные железы, дыхательная часть легких, трахеи, бронхи, альвеолы. Из внезародышевой энтодермы происходят половые клетки.

Мезодерма. Мышцы (ткани внутренней среды), кровь, лимфа, дерма, кости, хрящи.