Гомеостаз и сукцессия экологической системы

Естественные экосистемы существуют в течение длительного времени – десятков и даже сотен лет, то есть обладают стабильностью во времени и пространстве. Для поддержания стабильности экосистемы необходима сбалансированность потоков вещества и энергии, процессов обмена веществ между организмами и окружающей их средой. Но ни одна экосистема не бывает абсолютно стабильной: например, регулярно увеличивается численность популяций одних видов животных и растений, но уменьшается численность других. Подобные процессы имеют определенную периодичность, но в целом не выводят систему из равновесия.
Состояние подвижно-стабильного равновесия экосистемы носит название гомеостаза ("гомео” – тот же, "стазис” – состояние).
Экосистема может устойчиво функционировать только в пределах той области нарушения обратных связей, когда ее элементы еще могут компенсировать отклонения, определяемые положительной обратной связью.
Область устойчивости экосистемы называется гомеостатическим плато.
Для пояснения, что такое обратная связь в экологии рассмотрим условную простую экосистему, состоящую из двух графических уровней "олень – волк”. В этой системе хищники поедают жертв. Если численность жертвы растет, то хищник, который питается только этой жертвой, тоже увеличивает свою численность (объем популяции). В этом проявляется положительная обратная связь, которая стремится вывести систему из равновесия. Но поскольку волк ест оленей, то он, естественно, снижает численность популяции оленей. В этом проявляется отрицательная обратная связь, которая стремится вновь вывести систему из равновесия. Если же численность волка почему-то из-за каких-либо стрессовых причин резко возрастает, то он, соответственно, снизит и численность оленя, и в конце концов сам будет поставлен перед условием ограничения собственной численности (из-за недостатка пищи), но стабильность системы в целом не нарушится.
Таким образом, область, в пределах которой механизмы обратной связи способны, не смотря на стрессовые воздействия, сохранить устойчивость системы, хотя и в измененном виде, называют гомеостатическим плато.
В пределах (верхнем и нижнем) действия обратных связей экосистема за счет компенсаторных регуляторов сохраняет устойчивость, причем в условиях антропогенных нагрузок для функционирования экосистем человек должен сам играть роль компенсаторного регулятора (озеленяя землю, очищая воздух, воду и т.д.)
Таким образом, гомеостаз – важнейшее условие существования любой экосистемы, однако, в разных сообществах его признаки и закономерности неодинаковы.
Например, в естественном биогеоценозе гомеостаз поддерживается тем, что такая система открыта, то есть непрерывно получает энергию из окружающей среды. Так, к растениям непрерывно поступает солнечная энергия. Ассимиляция сопровождается диссимиляцией, накопление вещества – его постоянным распадом.
Антропогенная (созданная человеком) экосистема не может рассматриваться как открытая. Например, в экосистеме искусственного аэрационного сооружения для очистки сточных вод (аэротенке): при непрерывном поступлении сточных вод содержащиеся в них вещества накапливаются в аэротенке, а концентрация активного ила снижается и его становится недостаточно для сорбирования вредных веществ. В итоге равновесие экосистемы нарушается, качество очистки снижается и система перестает работать. Для того, чтобы система сохраняла режим работы, человек сам поддерживает ее гомеостаз за счет нагнетания воздуха (аэрации), периодического обновления ила.
Но даже качественная экосистема, находящаяся в состоянии гомеостатического равновесия, испытывает медленные, но постоянные изменения во времени в первую очередь биоты, то есть входящего в состав биогеоценоза живого населения. Такую последовательную смену одного биоценоза (биоты) другим называют сукцессией (латинское "сукцедо” – следующий).
Простейший пример сукцессии – последовательное освоение грибами, бактериями, беспозвоночными упавшего в лесу дерева. Другие примеры сукцессии – смена ели березой, сосны – елью, дуба – осиной, липой, кленом и т.д. Различают сукцессии зоогенные (под сильным воздействием животных), фитогенные, антропогенные, а также катастрофические (следствие пожара, ветровала, сильного загрязнения воды или атмосферы и т.д.)
Различают первичную сукцессию – процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках. Классический пример – постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса. Или постепенная смена озерной экосистемы лесом. Вторичная сукцессия – восстановление экосистемы когда-то существовавшей на данной территории.
Сукцессия обычно завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему – климаксовой.
Общие закономерности сукцессионного процесса. Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса.
1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, но по мере развития сукцессии эти показатели возрастают.
2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.
3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе (от греч. «климакс» – лестница) они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессий уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов.
4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, поток энергии и дыхание экосистем.
5. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.
6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана.
7. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных, или близких к максимальным значений, при этом продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса неоднозначна.

Поскольку растения строят свой организм без посредников, их называют самопитающимися или автотрофами. Так как, будучи автотрофами, они создают первичное органическое вещество, продуцируют его из неорганического, они носят название продуцентов. То есть продуценты – это, в основном, зеленые растения осуществляющие фотосинтез, то есть процесс превращения воды и СО2 в сахара с выделение в качестве побочного продукта О2, для чего необходима световая энергия.

Организмы, которые не могут строить собственное вещество из минеральных компонентов, вынуждены использовать созданное автотрофами, употребляя их в пищу. Их поэтому называют гетеротрофами, или в функциональной классификации консументами (латинское "консумо” - потребляю).
Консументы – это самые разнообразные организмы от бактерий до китов. Первичные консументы, то есть животные, питающиеся только растениями называются травоядными или фитофагами. Консументы второго и более высоких порядков – плотоядными. Виды, с равным успехом употребляющие в пищу как растения, так и животных, относятся к всеядным.
Детритофаги и редуценты питаются мертвым органическим веществом (мертвые растительные и животные остатки), при этом разлагая его. Детритофаги - грифы, земляные черви, раки, термиты, муравьи и др. Редуценты – грибы и бактерии.

Билет

1. Биогеоценотическая синузия. Биоценоз - взаимосвязанная совокупность микроорганизмов, растений, грибов и животных, населяющих более или менее однородный участок суши или водоема. По систематическим признакам биоценоз делится на фитоценоз, зооценоз и микробиоценоз. Функционально биоценоз делится по ступеням экологической пирамиды на группы организмов: продуцентов, консументов и редуцентов, объединенных трофическими связями. Структурно биоценоз делятся на горизонты, слои, ярусы, пологи, меротопы. Биоценоз характеризуется биомассой и биологической продуктивностью. В месте с биотопом биоценоз составляет биогеоценоз.

Биогеоценоз – однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз) и косных (биотоп) компонентов, объединенных обменом вещества и энергии в единый природный комплекс. Совокупность биогеоценозов образует биогеоценотический покров Земли, т.е. всю биосферу, а отдельный биогеоценоз представляет ее элементарную единицу (элементарную экосистему).

Понятие о биогеоценозе, введенное В.Н. Сукачевым в 1940 г., получило распространение в нашей стране. За рубежом, в аналогичном значении – экосистема, хотя последний термин более многозначен (аквариум, космический корабль, гниющий пень в лесу – это тоже экосистемы). Экосистемы имеют произвольные границы: от капли воды до биосферы, в то время как биогеоценоз имеет определенную территорию. При выявлении границ биогеоценоза ведущее значение придается растительности, поэтому границы биогеоценоза совпадают с границами фитоценоза (совокупность растений на относительно однородном участке земной поверхности).

Различают:

биогеоценоз коренной;

биогеоценоз производный (из сукцессионного ряда);

биогеоценоз техногенный, биогеоценоз культурный и др.

Синузия – структурная часть фитоценоза, отграниченная в пространстве или во времени (фенологически близкие группы растений). Синузии отличаются одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношениях (например, в сосновом лесу – синузия сосны, синузия брусники, синузия мхов).