Лекция. Стебель. Первичное и вторичное строение стебля

Лекция. Стебель. Первичное и вторичное строение стебля

(2 ч.)

Рассматриваемые вопросы:

1. Общая морфологическая характеристика стебля.

2. Анатомия стебля. Строение верхушки стебля.

3. Первичное строение стебля.

4. Эволюция первичного анатомического строения стебля (теория стели).

5. Вторичное строение стебля.

Общая морфологическая характеристика стебля.

Стебель - это осевой, преимущественно надземный орган растения, обладающий неограниченным ростом и выполняющий основные функции: опорную, проводящую и запасающую.

1) Стебель – осевой орган, обладающий радиальной симметрией (полисимметрией), то есть, через центр стебля можно провести много плоскостей симметрии.

2) Как правило, стебель – это надземный орган, то есть находится в воздушной среде. Бывают видоизменённые подземные стебли (у корневищ, клубней, луковиц).

3) Стебель несёт на себе листья, на нём располагаются почки, благодаря чему стебель ветвится.

4) Для стебля характерен практически неограниченный верхушечный рост за счёт апикальных меристем. Кроме того, стебель может расти и в ширину за счёт боковых меристем.

5) Стебель – это орган, связывающий корневую и листовую системы растения, поэтому его основные функции – это:

1. Проводящая

2. Механическая (опорная).

Именно благодаря проводящим тканям осуществляется нормальное функционирование всех органов растения.

Благодаря механическим тканям стебель выносит к свету листья, цветки и плоды.

Для стебля могут быть характерны и другие функции:

3. Запасающая – у деревьев в древесине развита запасающая паренхима. У некоторых степных и пустынных растений развивается водозапасающая ткань (кактусы, некоторые молочаи, баобаб, бутылочные деревья).

4. Для зелёных молодых стеблей характерна ассимиляционная функция.

Т.о, стебель – осевой орган растения (осевая часть побега), состоящий из узлов и междоузлий к которым прикрепляются листья, растущий за счёт интеркалярных, боковых и апикальных меристем.

6) По форме стебель чаще всего бывает округлым (цилиндрическим), так как это наиболее экономично и обеспечивает максимальную структурную прочность.

7) Геотропизм стебля, т.е. чувствительность к силе земного притяжения, отрицательный, так как он растёт против силы земного притяжения. Это свойство является важной приспособительной функцией стебля.

а) Обычно отрицательно геотропичен главный стебель, а боковые отходят под углом от него, что является важной адаптацией. Благодаря этому листья не затеняют друг друга.

б) Иногда отрицательным георопизмом могут обладать боковые стебли. Тогда формируется пирамидальная крона (кипарис, пирамидальные тополя).

в) У некоторых растений боковые стебли обладают положительным геоторопизмом. Тогда формируется плакучая

крона (берёза, некоторые ивы).

 

Первичное строение стебля.

Ниже конуса нарастания происходит активное формирование и рост постоянных тканей. У всех семенных растений стебель первичного строения состоит из 3 анатомо-топографических зон:

1) Покровной (эпидермы)

2) Первичной коры

3) Центрального цилиндра (стели).

Первичная кора – часть стебля, между эпидермой и центральным цилиндром. Всегда живая, деятельная часть стебля. Обычно первичная кора состоит из паренхимы, но иногда в её составе может быть и механическая ткань: у двудольных – колленхима, у однодольных – склеренхима.

Первичная кора, находясь на периферии стебля, воспринимает солнечный свет и почти всегда имеет в своём составе хлоренхиму, особую разновидность паренхимы, клетки которой содержат хлоропласты и способны к фотосинтезу (поэтому молодые стебли зелёные). Она обычно расположена сразу под эпидермой. Часто роль хлоренхимы выполняет колленхима, которая дополнительно несёт механическую функцию и не препятствует росту стебля.

В средней части первичной коры обычно расположена запасающая паренхима.

Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма состоит из крупных клеток, заполненных крахмалом, и называется крахмалоносное влагалище. В стебле этот слой не всегда хорошо выражен.

Под эндодермой находится центральный цилиндр или стела (стель).

Это центральная часть стебля (или корня) первичного строения, состоящая из проводящих тканей, паренхимы сердцевины и перицикла.

1) Наружная часть центрального цилиндра – перицикл (боковая остаточная меристема). Он быстро расходуется и в первичном стебле образует волокна склеренхимы и паренхиму или только паренхиму. У некоторых растений в стебле перицикла нет. У однодольных растений перицикл часто формирует сплошное кольцо склеренхимы на периферии центрального цилиндра.

2) Главная часть центрального цилиндра – флоэма и ксилема, образованные за счёт работы прокамбия. Именно от их заложения, развития и расположения в стебле зависит строение центрального цилиндра.

Бывает 2 основных случая заложения флоэмы и ксилемы.

1. Прокамбий закладывается в виде отдельных продольных тяжей, в результате образуются сосудисто-волокнистые проводящие пучки, состоящие из флоэмы и ксилемы (обычно коллатеральные или биколлатеральные). Между пучками находятся радиальные полосы паренхимных клеток – сердцевинные лучи. Такой тип центральногоцилиндра называется пучковым.

Стебли двудольных и однодольных растений различаются по расположению пучков на поперечном срезе стебля:

А) у двудольных – коллатеральные или биколлатеральные открытые пучки располагаются кольцом вокруг паренхимной сердцевины или полости в центре стебля. Стелу (центр. цилиндр) такого строения называют эустелой. (Эустела может иметь и непучковое строение).

Б) у большинства однодольных – проводящие пучки располагаются диффузно по всему центральному цилиндру. Они могут быть и в перицикле, и тогда окружены склеренхимой, которую формирует перицикл, и иногда даже заходят в первичную кору. Пучки у однодольных коллатеральные или концентрические амфивазальные. ВСЕГДА ЗАКРЫТЫЕ! В стеблях однодольных растений вторичного утолщения нет, так как никогда не бывает камбия! Стелу такого строения называют атактостелой.

2. Непучковый (или сплошной) тип центрального цилиндра возникает тогда, когда прокамбий закладывается сплошным кольцом и формирует сплошное кольцо флоэмы и сплошное кольцо ксилемы. Сердцевинные лучи есть, но они очень узкие, незаметные, состоят из 1-2 рядов паренхимных клеток. Непучковый тип центрального цилиндра формируется только у двудольных!

3) В центре стебля находится сердцевина. У первичного стебля сердцевина хорошо развита, занимает большой объём. Она состоит из малоспециализированных паренхимных клеток, выполняющих запасающую функцию. Клетки сердцевины быстро прекращают делиться и при росте стебля в толщину часто разрываются, тогда на месте сердцевины образуется центральная полость.

Таким образом, на поперечном срезе стебля хорошо видно, что наибольший объём в нём занимает центральный цилиндр, на периферии которого находятся проводящие и механические элементы – флоэма и ксилема. Первичная кора занимает небольшой объём. Таким образом, достигается наилучшая механическая прочность и стебель хорошо противостоит нагрузкам (в основном на излом).

На продольном разрезе стебля первичного строения хорошо видно, что в местах прикрепления листьев – узлах, проводящие ткани листа проникают в стелу стебля. Эта единая проводящая система формируется уже в апексе при заложении узлов с листовыми зачатками и почками.

Из основания листа в стебель могут входить один или 3-5 (чаще нечётное число) тяжей прокамбия, которые затем дифференцируются в проводящие пучки.

Совокупность пучков, входящих из листа в стебель, до места их слияния с проводящей системой стебля называется листовым следом. Ниже из проводящих пучков листа и стебля формируются общие пучки растущего побега, входящие в его проводящую систему. Из листа в стебель приходят вещества-ассимиляты, гормоны, стимулирующие развитие стебля, то есть листовые следы оказывают большое влияние на формирование стелы стебля. У растений с пучковым типом центрального цилиндра следы легко входят между клетками паренхимы, окружающей пучки, и сливаются с проводящей системой стебля.

У двудольных растений со сплошным типом центрального цилиндра всё гораздо сложнее.

Так как через сплошное кольцо флоэмы и ксилемы пучки свободно пройти не могут, поэтому, уже при формировании постоянных тканей, в месте вхождения следа не развиваются проводящие ткани, а вместо них образуются клетки живой паренхимы. Т.о, на поперечном и продольном срезах виден прорыв в сплошном кольце флоэмы и ксилемы. Такие прорывы называются листовыми прорывами или листовыми лакунами.

Таким же образом происходит соединение проводящей системы почек и развивающихся из них боковых ветвей. Их следы называются следами ветвления (или стеблевыми следами), а прорывы соответственно – прорывы ветвления (или стеблевые прорывы).

Ниже места вхождения следов ветвления и листовых следов стебель утолщается, за счет входящих в него дополнительных проводящих тканей.

Образование листовых и веточных прорывов в сплошной проводящей системе стебля сыграло огромную роль в эволюции стелы первичного стебля. Произошёл переход от сплошного центрального цилиндра к пучковому, более физиологически и энергетически выгодному.

Тот или иной путь и характер расположения листовых и стеблевых следов, число проводящих пучков в следе закреплены генетически и являются важным систематическим признаком, позволяющим судить о родстве разных групп растений.

Вторичное строение стебля.

1. Переход стебля ко вторичному строению.

Во многих случаях первичного строения стебля оказывается недостаточно. Для осуществления жизнедеятельности растению, особенно многолетнему, необходимы дополнительные проводящие и механические элементы, а также лучшая поверхностная защита. Поэтому у многих растений происходит переход ко вторичному строению стебля.

У разных растений этот переход осуществляется по-разному., но в целом, существует 2 основных типа перехода: полный и неполный.

1. Полный переход характерен, в основном, для древесных растений. Суть его в том, что закладываются и работают две вторичные меристемы: камбий и феллоген.

А) в первичной коре закладывается феллоген и формирует перидерму.

Б) в центральном цилиндре между флоэмой и ксилемой закладывается камбий и формирует вторичную флоэму и вторичную ксилему.

Т.о., при полном переходе изменяется и кора и центральный цилиндр.

2. Неполный переход характерен для некоторых травянистых растений. Закладывается только одна меристема – камбий, изменяется только центральный цилиндр, а первичная кора остаётся без изменения.

Камбий обычно возникает из остатков прокамбия, но иногда из слабо дифференцированных паренхимных клеток.

Большинство клеток камбия прозенхимные, заострённые на концах. Одной своей плоской (широкой) стороной эти клетки обращены внутрь, к ксилеме, другой – наружу, к флоэме. Боковыми стенками клетки камбия смыкаются друг с другом.

Деление клеток камбия происходит тангентально, в двух направлениях, параллельно поверхности плоских сторон. После деления, одна из дочерних клеток сохраняет способность к повторным делениям (инициальная), а другая может ещё разделиться только 1-2 раза, но судьба её производных предрешена. Если они находятся со стороны ксилемы, то превращаются в элементы ксилемы, а если со стороны флоэмы, то в элементы флоэмы.

Камбиальная зона – зона недифференцированных и делящихся клеток имеет толщину до нескольких миллиметров. Однако, истинных инициалей имеется только один слой. У некоторых деревьев инициали камбия сохраняют жизнеспособность до нескольких тысяч лет.

Кроме вытянутых вдоль стебля веретеновидных клеток в камбии есть короткие лучевые инициали, дающие начало лубодревесинным паренхимным лучам.

В зависимости от исходного типа центрального цилиндра у разных растений, различают несколько способов перехода ко вторичному строению.

1. При сплошном типе центрального цилиндра между флоэмой и ксилемой возникает камбий и формирует сплошное кольцо вторичной флоэмы и ксилемы. Тип центрального цилиндра не меняется. Характерен в основном для деревьев.
2. При пучковом типе центрального цилиндра могут быть различные варианты:

а) камбий возникает сплошным кольцом:

1а. И пучковый и межпучковый камбий формируют вторичную флоэму и ксилему. Тип центрального цилиндра из пучкового становится сплошным. Характерен, в основном, для деревьев.

2а. Пучковый камбий формирует вторичную флоэму и ксилему, а межпучковый – склеренхиму. Тип центрального цилиндра остаётся пучковым, но пучки соединены слоем склеренхимы (напр., у клевера).

3а. Пучковый камбий формирует вторичную флоэму и ксилему, а межпучковый – паренхиму и дополнительные вторичные пучки (напр., у подсолнечника).

4а. Пучковый камбий формирует вторичную флоэму и ксилему, а межпучковый – паренхиму сердцевинных лучей. Тип центрального цилиндра не меняется.

б) возникает только пучковый камбий и формирует вторичную флоэму и ксилему, утолщая пучки.

У однодольных камбий не возникает совсем и остаётся первичное строение. У ряда древесных однодольных (пальмы, драцены и др.) вторичное строение формируется за счёт особой меристемы, возникающей вне проводящих пучков и образующей дополнительные пучки.

2. Вторичное строение стеблей древесных растений.

У древесных растений откладывается больше элементов ксилемы, чем флоэмы, поэтому, по объёму в стволе древесина (ксилема) преобладает (0,9 всего объёма ствола).

Т.о., на поперечном срезе ствола древесных растений чётко видны следующие слои: 1. Вторичная кора

2. Древесина

3. Между древесиной и корой имеется прослойка камбия

4. У молодых деревьев в центре стебля некоторое время

сохраняется сердцевина.

1. Вторичная кора – это все слои клеток выше камбия. Вторичная кора имеет сложное гистологическое строение.

В её состав входят: перидерма, остатки первичной коры, сохраняющиеся какое-то время, а затем входящие в состав корки, луб (вторичная флоэма).

Луб (вторичная флоэма) имеет сложное строение. Он образуется камбием и состоит из элементов двух систем: вертикальной и горизонтальной (радиальной). К вертикальной системе относятся ситовидные трубки с клетками спутницами и вертикальные тяжи лубяной паренхимы (мягкий луб), а также лубяные волокна (твёрдый луб). Лубяные волокна расположены слоями, а между ними, под их защитой, находятся прослойки мягкого луба. У многих растений (например, липа), эти чередующиеся прослойки имеют вид трапеций.

К горизонтальной системе относятся паренхимные клетки, образующие лубяную часть паренхимных лучей. По ним в радиальном направлении циркулируют газы и периодически различные запасные вещества.

Основная функция луба: проведение органических веществ (нисходящий ток), который осуществляют ситовидные трубки. Кроме того, лубяные волокна луба выполняют механическую функцию (гибкость и упругость), а паренхима – запасающую функцию.

Так как стебель постоянно нарастает в толщину за счёт работы камбия, то кора всё дальше отодвигается от центра и при этом испытывает два типа нагрузок: 1) на растяжение по окружности; 2) сдавливание в радиальном направлении.

На первый вид нагрузок луб отвечает тем, что живые паренхимные клетки лучей сильно разрастаются (подвергаются дилатации), такие лучи имеют вид треугольников, обращённых вершинами к камбию (так называемая дилатационная паренхима).

Второй вид нагрузок (сжатие в радиальном направлении) приводит к тому, что проводящие элементы быстро теряют способность к проведению веществ, так как клетки их сдавливаются и отмирают. Лишь у некоторых деревьев (напр. у липы) они способны работать несколько лет (обычно один сезон). На смену им камбий каждый год образует новые проводящие элементы. Т.о, зона проведения в лубе очень маленькая, толщиной 1-2 мм и находится около камбия.

2. Древесина (вторичная ксилема). Составляет основную массу вторичного стебля. Значение её огромно как для самого растения, так и для человека, поэтому не случайно, есть целый раздел анатомии растений, посвящённый изучению строения древесины.

Строение древесины покрытосеменных достаточно сложно. Большая часть её клеток функционирует в мёртвом состоянии. В её составе, так же как и в лубе, есть две системы элементов: горизонтальные и вертикальные.

К горизонтальным элементам относятся в первую очередь сердцевинные паренхимные лучи (первичные и вторичные, полностью образованные камбием). Они обеспечивают связь внутренних слоёв с наружными и с корой.

К вертикальным элементам относятся: сосуды, трахеиды, древесные волокна (либриформ) и различные промежуточные элементы (волокнистая трахеида, перегородчатое волокно и др). Имеются также вертикальные тяжи паренхимных клеток.

Так как древесина состоит в основном из мёртвых клеток с одревесневшими оболочками, то она выполняет основную механическую функцию (твёрдость и жёсткость). Вторая функция древесины – водопроводящая, которая обеспечивается сосудами и трахеидами (восходящий ток). Третья функция - запасающая, так как в составе древесины довольно много клеток живой паренхимы.

Как и в лубе, из-за деформаций в результате роста стебля в толщину и некоторых других причин, водопроводящую функцию в древесине выполняют слои, расположенные около камбия. Они обычно имеют светлую окраску, толщину в несколько сантиметров и называются заболонь. Молодые водопроводящие элементы работают несколько лет, а затем сдавливаются вновь образующимися слоями и оттесняются к центру стебля. Клетки паренхимы, окружающие сосуды и трахеиды прорастают в них через поры, образуя тиллы (выросты клеток паренхимы) и закупоривают сосуд (тиллозис древесины). В тиллах откладываются различные вещества, в том числе смолы, танины, которые часто окрашивают центральную часть древесины в более тёмный цвет. Такая центральная, часто окрашенная, часть древесины, выполняющая запасающую и механическую функцию называется ядро. (Хорошо заметна, например, у дуба – ядровая древесина. Если ядро по цвету не отличается от заболони – спелая древесина (груша, осина, ель и др.)).

В древесине хорошо видны годичные кольца.

Лекция. Стебель. Первичное и вторичное строение стебля

(2 ч.)

Рассматриваемые вопросы:

1. Общая морфологическая характеристика стебля.

2. Анатомия стебля. Строение верхушки стебля.

3. Первичное строение стебля.

4. Эволюция первичного анатомического строения стебля (теория стели).

5. Вторичное строение стебля.