Подкласс Cordaitidae (кордаитовые)

Кордаиты появились на Земле в конце девона и начале карбона, а вымерли в конце триасового периода. Расцвет их приходится на каменноугольный период. Их ископаемые остатки приурочены преимущественно к тунгусской области (влажные приморские леса). Здесь росли кордаитовые леса, напоминающие современные хвойные леса и были представлены широким спектром жизненных форм - от кустарников до деревьев.

Кордаиты были высокими и тонкими деревьями, достигавшими 10, 20 и 30 м в высоту и 1 м в диаметре. В верхней части стволы ветвились, образуя крону. Ветки были покрыты игловидными или лентовидными листьями с параллельным жилкованием. Длина листьев у разных видов колеблется в пределах от 2 см до 1 м. Среди современных хвойных подобные листья имеются у Aghatis из семейства Araucariaceae. Корневая система у кордаитов по сравнению с надземной частью была развита слабо.

Проводящая система представлена эвстелью. Анатомическое строение стебля такое же, как и у сосны.

Шишки у них были раздельнополые и располагались у одних видов однодомно, у других - двудомно. Они сидели на особых веточках в два ряда в пазухах листьев.

Женская шишка состояла из оси и спирально расположенных на ней чешуи. Некоторые из них (мегаспорофиллы) имели на своей верхушке мегаспорангии. На мегаспорофиллах сидели редуцированные листочки. У древних форм мегаспорофиллы дихотомически ветвились и несли каждый по четыре мегаспорангия. У более поздних форм вследствие редукции осталось по одному мегаспорангию на мегаспорофилле.

Мегаспорангии имел интегумент и нуцеллус. На верхушке интегумента находилось микропиле. Внутри нуцеллуса развивался эндосперм (женский гаметофит) с архегониями. На вершине нуцеллуса помещалась пыльцевая камера. Мужская шишка имела такое же строение, как и женская. Только микроспорофиллы были без листочков и не ветвились. Они несли на своей верхушке 4-6 микроспорангиев. В «их развивались микроспоры, прорастание которых начиналось еще в микроспорангии. Пыльца переносилась на семяпочки, по-видимому, с помощью ветра. У сформировавшегося мужского заростка снаружи была полость. Внутри него располагались многочисленные проталлиальные клетки, окружавшие материнские клетки сперматозоидов, которые давали начало подвижным сперматозоидам. После оплодотворения семяпочка превращалась в семя. Оболочка семени состояла из двух слоев - наружного сочного и внутреннего каменистого.

Подкласс Pinidae (хвойные)

Общая характеристика

Хвойные - самый большой подкласс голосеменных с наибольшим разнообразием таксонов (7 семейств, 55 родов, 560 видов), вклад которых в биологическую продукцию и биомассу биосферы уступает только вкладу цветковых.

На обширных пространствах севера Евразии и Америки хвойные формируют тайгу - леса, древостой которых чаще всего представлен одним видом. В южном полушарии хвойные наиболее богато представлены в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии, Южной Америки, причем именно в бассейне Тихого океана (Китай, Тайвань, Япония, Новая Каледония, Новая Зеландия, Чили и др.) сосредоточено их основное видовое разнообразие. А.Л. Тахтаджян объясняет это стабилизирующим влиянием океана: в этой части планеты не было таких резких колебаний климата, как в континентальных районах.

Таким образом, если основная биомасса хвойных сосредоточена в Северном полушарии (за счет небольшого числа видов из родов ель, пихта, лиственница, сосна), то основное разнообразие - в Южном, хотя здесь хвойные не образуют таких огромных массивов лесов, как сибирская тайга.

Хвойные - древесные растения размером от нескольких десятков сантиметров до 120 м. Возраст гигантов может достигать нескольких тысяч лет.

Жизненная форма. Стебель хвойных имеет тонкую кору и массивную древесину, которая на 90-95% состоит из трахеид и в отличие от покрытосеменных содержит очень мало паренхимы. У многих хвойных и в коре, и в сердцевине имеются смоляные каналы, наполненные эфирными маслами, смолой и бальзамами. Постоянные (не травматические) смоляные каналы в древесине характерны только для семейства сосновых. У большинства других хвойных они образуются только в ответ на поранения ствола.

У большинства хвойных развивается мощный стержневой корень, от которого отходят длинные боковые корни. Кроме длинных корней, имеются короткие, мелкие, сильно ветвистые, которые в основном и выполняют функцию всасывания и часто бывают микоризными. А на корнях подокарповых есть клубеньки с бактериями, напоминающие клубеньки бобовых.

Листья большинства хвойных узколинейные или чешуевидные и называются хвоей. Однако у тропических и субтропических хвойных они совсем не похожи на хвою сосен, елей или пихт. Так, у видов рода агатис (Agathis, Araucariaceae) они напоминают листья однодольных и достигают 18 см в длину и 6 см в ширину, а у рода подокарп (Podocarpus, Podocarpaceae) - соответственно 35 и 9 см. Но рекорд по длине принадлежит все же игловидным листьям североамериканской сосны болотной (Pinus palustris) - 45 см.

У большинства хвойных листья вечнозеленые, плотные, более или менее жесткие, кожистые и содержат крупные смоляные каналы. В их строении ясно выражены ксероморфные признаки - листья жесткие с толстой кутикулой, устьица погружены в углубления, которые заполнены воском, что уменьшает испарение.

Генеративные органы. Микростробилы, часто называемые «мужскими колосками», состоят из укороченной оси, на которой расположены сильно редуцированные микроспорофиллы. На каждом микроспорофилле образуются от 2 микроспорангиев (у сосновых) до 7 (и даже до 15 - у араукарии и агатиса). У большинства хвойных мужские колоски мелкие (1-3 см), но у араукарий они достигают 25 см в длину и 4-5 см в диаметре, напоминая стробилы саговниковых. Строение пыльцы было описано ранее.

Макростробилы у подавляющего большинства хвойных компактные, как хорошо известная всем шишка сосны. На ее оси расположены кроющие чешуи, в пазухе которых находится «семенная чешуя», несущая на верхней стороне два семязачатка. К моменту созревания шишек у большинства хвойных именно семенные чешуи деревенеют и служат защитой для семян. У тисовых и подокарповых семенная чешуя становится сочной, мясистой и ярко окрашенной, имитируя плод цветковых. Сходное явление наблюдается у можжевельника, у него семенные чешуи становятся мясистыми, сладкими и окрашиваются в синий цвет.

Семена сильно различаются по величине и форме. У некоторых родов они снабжены одним большим крыловидным придатком, у других - двумя-тремя небольшими крыльями. Сочный окрашенный покров на семенах некоторых хвойных способствует их распространению животными.