Особенности физиологии ЦНС развивающегося организма

АНТЕНАТАЛЬНЫЙ ПЕРИОД

Созревание различных отделов ЦНС идет неравномерно — одни развиваются раньше других. К концу антенатального периода морфологически вполне развиты лишь нерв­ные клетки спинного мозга и глиальная ткань. Что касается полного структурного и функционального развития ЦНС, оно завер­шается в постнатальном периоде. Показате­лем функциональной зрелости ЦНС является миелинизация проводящих путей, от которой зависит скорость проведения возбуждения в нервных волокнах.

У новорождённых относительная величина головного мозга больше, чем у взрослых: его масса составляет около 1/8 массы тела (в среднем 400 г), в то время как у взрослых — 1/40 массы тела. Крупные извилины и борозды уже хорошо выражены, хотя и имеют меньшую глубину и высоту. Мелких борозд и извилин (третичных) мало, они постепенно формируются в течение первых лет жизни. Клетки серого вещества, проводящие системы (пирамидный путь и др.) полностью не сформированы, дендриты короткие, малоразветвлённые. По мере развития борозд и извилин (увеличивается их количество, изменяется форма и топография) происходит и становление миело- цитоархитектоники разных отделов головного мозга. Особенно интенсивно этот процесс происходит в первые 6 лет жизни. Анатомически мозговые структуры созревают до уровня взрослых лишь к 20 годам.

Общее число нервных клеток в составе ЦНС достигает наибольшей величины в пер­вые 20-24 недели антенатального периода, в на­чале постнатального периода несколько уменьшается, затем остается относительно постоянным вплоть до пожилого возраста. Считают, что количество нервных клеток больших полушарий после рождения не увеличивается, а идут лишь их дифференцировка и увеличение размеров и объёма. В период внутриутробного развития начина­ется синтез большинства медиаторов.

Созревание клеток продолговатого мозга заканчивается в основном к 7 годам. Позднее всего, в период полового созревания, заканчивается дифференцировка клеточных элементов серого вещества гипоталамической области.

Подкорковые образования двигательного анализатора, интегрирующие деятельность экстрапирамидной системы, формируются уже к рождению. Однако движения новорождённого хаотичны, нецеленаправленны, имеют ате-тозоподобный характер, преобладает тонус мышц-сгибателей. Этот уровень организации движений называют пирамидно-стриарным. Мозжечок и неостриатум ещё недостаточно развиты. Координация движений начинает постепенно развиваться уже после рождения.

Миелинизация различных путей в ЦНС происходит в таком же порядке, в каком они развиваются в филогенезе. Так, вестибуло-спинальный путь обнаруживает миелинизацию на 4-м месяце внутриутробного разви­тия, руброспинальный путь — на 5—8-м ме­сяцах. В спинном мозге и стволе к моменту рождения проводящие пути оказываются миелинизированными, кроме пирамидного и оливоспинального.

Миелинизация в спинном мозге начинается на 4-м месяце внутриутробного развития, и у новорождённого она практически заканчивается. При этом вначале миелинизируются двигательные волокна, а затем — чувствительные. В разных отделах нервной системы миелинизация происходит не одновременно. Сначала миелинизируются волокна, осуществляющие жизненно важные функции (сосания, глотания, дыхания и т.д.). Черепные нервы миелинизируются более активно в течение первых 3–4 мес. жизни. Их миелинизация завершается приблизительно к году жизни, за исключением блуждающего нерва. Аксоны пирамидного пути покрываются миелином в основном к 5–6 мес. жизни, окончательно — к 4 годам, что приводит к постепенному увеличению объёма движений и их точности.

Рефлекторные двигательные реакции плода на раздражения возникают на ранних этапах антенатального периода развития. На 8-й неделе раздражение периоральной облас­ти лица вызывает контралатеральное сгиба­ние шеи, ведущее к отстранению стимули­руемой поверхности головы от раздражите­ля, — элементарный защитный рефлекс. При нанесении раздражения на кожу у плода можно наблюдать быстрое движение рук и туловища. При более сильном раздражении кожи часто появляется генерализованная ре­акция, в основе которой лежит одновремен­ное сокращение мышц-сгибателей и разгиба­телей. На 9-й неделе возможны двигательные реакции на раздражения проприорецепторов при растяжении мышц и сухожилий. Хвата­тельная реакция у плода обнаруживается в возрасте 11,5 недель.

Спонтанная активность мышц плода ха­рактеризуется тремя основными формами.

1-я форма — тонические сокращения мышц-сгибателей, обеспечивающие ортотоническую позу (согнутая шея, туловище и конечности), благодаря которой плод зани­мает в матке минимальный объем. Эта поза поддерживается раздражением кожных ре­цепторов околоплодными водами, а также афферентной импульсацией от проприоре­цепторов скелетных мышц.

2-я форма — периодические фазные со­кращения мышц-разгибателей, которые имеют генерализованный характер. Эти дви­жения ощущаются матерью как шевеление плода обычно 4—8 раз в 1 ч, начиная с 4,5— 5-го месяцев беременности. Частота шевеле­ний увеличивается при обеднении крови ма­тери, а вследствие этого и плода, питатель­ными веществами и кислородом. В процессе двигательной активности плода у него усили­вается деятельность сердца, повышается ар­териальное давление, ускоряется кровоток по всему организму и, естественно, через пла­центу, что ведет к увеличению в крови коли­чества кислорода и питательных веществ. Двигательная активность плода способствуют развитию его мышц и мозга.

3-я форма — дыхательные движения — на­чинаются на 14-й неделе внутриутробного развития. Частота дыхательных движений высока — 40—70 в 1 мин. На 6-м месяце внутриутробного развития достаточной зре­лости достигают структуры, ответственные за центральную регуляцию дыхания. Последнее обеспечивает возможность их немедленного включения в работу после рождения ребенка.

Зрелой к моменту рождения является фракция ядра лицевого нерва, реализующая управление соответствующими эффекторами в составе функциональной системы сосания (П.К. Анохин).

 

НЕОНАТАЛЬНЫЙ ПЕРИОД

Созревание ЦНС. В неонатальном периоде отмечаются дальнейший рост нервной ткани, усиление процессов миелинизации нервных волокон, дифференцировки нейрофибрилл, совершенствование механизмов проницае­мости клеточных мембран, повышение воз­будимости нейронов, развитие их шипикового аппарата, установление ассоциативных связей, что в итоге приводит к постепенному совершенствованию базовых нейродинамических процессов.

У новорожденных спинной мозг, структу­ры ствола мозга, бледное ядро, зрительный бугор развиты в целом хорошо. Красное ядро, руброспинальный путь миелинизированы.

Двигательные области коры большого мозга (поля 4 и 6 по Бродману) к моменту рождения развиты недостаточно.

В спинном мозге, стволе и гипоталамусе у новорожденных обнаруживаются ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота, серотонин, норадреналин, дофамин. Содержание медиаторов низкое и составляет 10—50 % от такового у взрослых. В постсинаптических мембранах нейронов к моменту рождения появляются специфические для перечислен­ных медиаторов рецепторы.

Созревание структур ЦНС усиливается гормонами щитовидной железы. Стимули­рующая роль в ходе созревания и функцио­нального становления ЦНС отводится аффе­рентным потокам импульсов, поступающих в структуры мозга из внешней среды.

Мембранные потенциалы

В раннем постнатальном онтогенезе возбудимость нервной и мышечной ткани крайне низка. Болевая чувствительность выражена слабо и даже полностью отсутствует: болевое раздражение электрическим током до 5-6 месячного возраста не вызывает обычных компонентов болевой реакции, таких как отдергивание руки, расширение зрачка.

Электрофизиологические характеристики нейронов обладают рядом особенностей. В частности, нейроны у новорожденных име­ют относительно высокие потенциалы по­коя — около 50 мВ (у взрослых — 60—80 мВ). Пороговая величина постоянного тока, вызывающая сокращение мышц у месячных детей, почти в 3 раза больше, чем у детей в возрасте 12-15 лет. Очевидно, это связано с особенностями потенциала покоя (МПП) в различные возрастные периоды.

Низкий уровень МПП в раннем возрасте связан, по-видимому, с меньшей активностью Na/K - АТФ-азы, в результате чего внутриклеточное содержание ионов Na⁺ выше, а ионов К⁺ - ниже, чем у взрослых животных (экспериментальные данные). Период пониженной возбудимости сменяется у взрослых животных, в соответствии с ростом отрицательности МПП, периодом повышенной возбудимости мышечной клетки. Это объясняется тем, что мембрану, имеющую МПП 52-77 мв, легче довести до критического уровня деполяризации, после которого возникает потенциал действия (ПД).

Поверхность тела нейронов и дендритов, по­крытая синапсами, во много раз меньше, чем у взрослых. Возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) имеют большую длительность, чем у взрослых, более продол­жительной является синаптическая задержка, нейроны менее возбудимы. Процессы торможения у новорожденных выражены значительно слабее. Раздражение, например, блуждающего нерва не вызывает замедления работы сердца. Слабее выражено и центральное торможение: при раздражении любого рецепторного поля сгибатели и разгибатели отвечают генерализованной реакцией без признаков реципрокного торможения. Не столь эффек­тивны процессы постсинаптического тормо­жения нейронов из-за малой амплитуды тор­мозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), а также меньшего числа тормозных синапсов на нейронах.

Вследствие морфологической и функцио­нальной незрелости структур ЦНС, недоста­точности элементарных механизмов возбуж­дения и торможения у новорожденных ока­зываются несовершенными многие проявле­ния его двигательной активности.

Спонтанные периодические движения новорожденного беспорядочны, хаотичны, в них участвуют конечности, голова и тулови­ще. Тем не менее, наблюдаются и координи­рованные ритмические сгибания и разгиба­ния. Периоды двигательной активности от­четливо преобладают над периодами полного покоя. Для проснувшегося новорожденного характерны пространственно ориентирован­ные движения головы, направленные на поиск материнской груди, полноценные со­сательные движения.

Мышечный тонус у новорожденных поддерживается импульсами, идущими от проприорецепторов, кожных терморецепто­ров и даже рецепторов растяжения легких, активирующихся при вдохе.

Для новорожденного, как и для плода, ха­рактерна ортотоническая поза как следствие некоторой гипертензии мышц-сгибателей.

Характеристика рефлексов.

Отличитель­ными особенностями рефлексов новорож­денных являются генерализованный характер их проявления и обширность рефлексоген­ной зоны вызова того или иного рефлекса. Эти свойства рефлексов объясняются, во-первых, отсутствием над ними контроля со стороны головного мозга, во-вторых, относи­тельно облегченной иррадиацией процесса возбуждения в ЦНС. Причиной более выра­женной иррадиации возбуждения является слабость процессов торможения. С возрастом рефлексы становятся более совершенными: генерализованность уменьшается, рефлексо­генные зоны сужаются. Так, в воз­расте 1—5 дней рефлексогенной зоной соса­тельного рефлекса являются губы и кожа всего лица; 6—10 дней — губы и кожа вокруг рта; 15 дней — только губы. Ряд рефлексов новорожденного постепенно исчезает, но многие из них подвергаются лишь угнетению в результате развивающихся тормозных влия­ний со стороны вышележащих отделов мозга, в особенности коры большого мозга, на нижележащие центры.

Всю совокупность рефлексов новорожден­ного целесообразно разделить на пять групп.

1. Пищевые: сосательный и глотательный рефлексы появляются при механическом, тепловом и вкусовом раздражении рецепто­ров ротовой и околоротовой областей. Так, если вложить ребенку в рот соску, он начи­нает совершать активные сосательные движе­ния. Сосательный рефлекс исчезает к концу первого года жизни.

2. Защитные: мигательный рефлекс — ми­гание при освещении глаз светом или при раздражении поверхности носа, век, ресниц, роговой оболочки глаз; зрачковый рефлекс — уменьшение диаметра зрачка при освещении; рефлекс отдергивания конечности в ответ на болевое раздражение.

3. Двигательные.

• Хватательный рефлекс (рефлекс Робин­сона) — схватывание и прочное удержи­вание предмета (пальца, карандаша, иг­рушки) при прикосновении им к ладо­ни — исчезает на 2—4-м месяцах.

• Рефлекс обхватывания (рефлекс Моро) — отведение рук в стороны и разгибание пальцев с последующим возвращением рук в исходное положение. Для вызова рефлекса ребенка, находящегося на руках у врача, резко опускают на 20 см и затем поднимают до исходного уровня. Рефлекс можно вызвать при ударе по по­верхности, на которой лежит ребенок, а также при быстром подъеме его из поло­жения на спине. Рефлекс исчезает после 4 месяца жизни.

• Подошвенный рефлекс (рефлекс Бабинского) — изолированное тыльное разги­бание большого пальца и подошвенное сгибание (иногда веерообразное расхож­дение) остальных при раздражении по­дошвы по наружному краю стопы от пятки к пальцам; исчезает после первого года жизни.

• Коленный рефлекс — сгибание (у взрос­лых разгибание) в коленном суставе при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже коленной чашечки. Сгиба­ние у новорожденных связано с преобла­данием у них тонуса мышц-сгибателей; заменяется разгибательным рефлексом на 2-м месяце.

• Хоботковый рефлекс ­- выпячивание губ хоботком в результате сокращения кру­говой мышцы рта при легком ударе паль­цем по губам ребенка или поколачива-нии кожи вокруг рта на уровне десен; исчезает к концу первого полугодия жизни.

• Поисковый рефлекс (поиск груди мате­ри) — опускание губ, отклонение языка и поворот головы в сторону раздражите­ля при поглаживании кожи в области угла рта. Рефлекс ярче выражен у голод­ного ребенка; исчезает к концу 1-го года жизни.

• Рефлекс ползания (рефлекс Бауэра) — ре­бенка кладут на живот так, чтобы голова и туловище располагались на одной линии. В таком положении ребенок на несколько мгновений поднимает голову и совершает ползающие движения (спонтанное ползание). Если подставить под подошвы ладонь, движения стано­вятся более разнообразными: ребенок начинает отталкиваться ногами от пре­пятствия, в «ползание» включаются руки. Рефлекс исчезает к 4 мес.

4. Тонические.

• Лабиринтный рефлекс вызывается изме­нением положения головы в пространст­ве. У ребенка, лежащего на спине, по­вышен тонус разгибателей шеи, спины, ног. Если ребенка перевернуть на живот, увеличивается тонус сгибателей шеи, спины, конечностей.

• Рефлекс Кернига — у лежащего на спине ребенка сгибают ногу в тазобедренном и коленном суставах, затем пытаются ра­зогнуть ногу в коленном суставе. Рефлекс считается положительным, если сделать это не удается; исчезает после 4 мес.

5. Ориентировочный. Возникает на доста­точно сильные неожиданные раздражения экстерорецепторов (вспышки света, звук), выражается во вздрагивании ребенка с после­дующим его «замиранием». Уже в конце 1-й недели после рождения ребенок поворачива­ет глаза и голову в сторону источника света и звука. Отмечается начальное несовершенное слежение за ярким перемещающимся в одной плоскости объектом. Ориентировоч­ный рефлекс является основой выработки будущих условных рефлексов на звуковые и световые раздражители.

Интеграция всех двигательных реакций у новорожденного ребенка реализуется на уровне таламопаллидарных структур.

ГРУДНОЙ ВОЗРАСТ

Созревание ЦНС и мускулатуры в первые ме­сяцы жизни ребенка быстро прогрессирует, что ведет к увеличению его двигательной ак­тивности. В свою очередь увеличение движе­ний стимулирует рост и развитие не только мускулатуры, но и ЦНС за счет усиленного притока афферентных импульсов. Наиболее интенсивно миелинизация ЦНС происходит в конце 1-го — начале 2-го года жизни после рождения, когда ребенок начинает ходить. Миелинизация проводящих путей ЦНС за­вершается к 3—5 годам жизни. Морфологи­ческое созревание двигательной области коры большого мозга (поля 4 и 6) заканчива­ется к 6—7 годам. Завершается созревание ЦНС к 18—20 годам.

Кровоснабжение мозга достаточно интен­сивно. Это объясняется богатством капиллярной сети, которая после рождения про­должает увеличиваться. Обильное крово­снабжение мозга обеспечивает потребность быстро растущей нервной ткани в кислороде; 3/4—4/5 всего кровоснабжения мозга прихо­дится на серое вещество.

Мышечный тонус. Повышенный тонус мышц-сгибателей в первые месяцы жизни ребенка обусловлен относительной незрелос­тью структур ЦНС, оказывающих возбуж­дающие и тормозные влияния на спинальные мотонейроны, иннервирующие мышцы-анта­гонисты. На 2-м месяце жизни распределе­ние тонуса между мышечными группами из­меняется: постепенно усиливается тонус мышц-разгибателей. Последнее приводит к тому, что у детей 3—5 месяцев, как правило, от­мечается равновесие тонуса мышц-сгибате­лей и мышц-разгибателей.

Рефлексы ребенка грудного возраста час­тично сочетают в себе рефлексы новорож­денного, а также вновь формирующиеся реф­лексы. К ним относятся туловищно-выпрямительный рефлекс — выпрямление головы при соприкосновении стоп ребенка с опорой, формируется с конца 1-го месяца; рефлекс Ландау верхний: ребенок в положении на жи­воте поднимает голову и верхнюю часть туло­вища, опираясь на плоскость руками, удер­живается в этой позе, рефлекс формируется со 2—4-го месяца; рефлекс Ландау нижний: в положении на животе ребенок разгибает и поднимает ноги — формируется к 5—6-му месяцам.

Двигательные навыки. Весь период разви­тия двигательной активности грудного ре­бенка можно разделить на четко очерченные этапы.

Период от 2 до 5 месяца жизни. С 2-месячного возраста начинается развитие движения ру­ками в направлении к видимому предмету. При встрече руки с предметом возникает его захватывание. В возрасте 3 месяцев начинается освоение навыка ползания. В 4— 5 месяцев развивается способность переворачи­ваться сначала со спины на живот, затем об­ратно.

Период от 5 до 9 месяцев. С 5-месячного воз­раста ребенок начинает при поддержке пере­ступать. В 6—7 месяцев ребенок садится, встает на четвереньки — готовится к принятию вер­тикального положения. В возрасте 7—8 месяцев малыш может вставать, стоять, придерживаясь руками за опору, свободно ползать. Ползание развивает и укрепляет мускулатуру, способствует развитию даль­нейшей координации движений. Следует от­метить, что в грудном возрасте у ребенка довольно быстро (в пределах 1,5 ч) развивается утомление.

 

3 месяца

6-7месяцев

 

Этапы развития двигательных навыков у ребенка грудного возраста.

 

Период от 9 до 12 мес. В этом возрасте, во-первых, устанавливается четкая координация сократительной активности мышц верхних конечностей. К 10 мес. движения рук стано­вятся точными, целенаправленными. Ребенок может осуществлять хватательные движения вслепую. Дети в 11 мес. пьют из чашки, удер­живая ее обеими руками, делают попытки есть ложкой, ставят один предмет на другой, наде­вают кольца на стержень. Во-вторых, в этот период ребенок делает первые попытки само­стоятельной ходьбы. К концу 1-го года жизни ребенок при поддержке начинает ходить. На­чалом самостоятельной ходьбы считается день, когда ребенок без посторонней под­держки проходит несколько шагов.

Что касается нейрофизиологических меха­низмов развития произвольной моторной ак­тивности, то подчеркнем первостепенную роль процессов динамического становления связей между функционально различными зонами коры большого мозга, а также связей между корой большого мозга и ближайшими подкорковыми структурами.

ДРУГИЕ ВОЗРАСТНЫЕ ПЕРИОДЫ

В процессе развития организма наиболее за­метные изменения происходят в критические периоды. К ним относятся первый месяц жизни, 3 года, 7 лет и период в интервале 12—16 лет. Во все периоды жизни ребенка, особенно в критические, ЦНС весьма рани­ма. Недостаточное или несбалансированное питание приводит к уменьшению количества нейронов, причем эти уменьшения впослед­ствии не компенсируются. Весьма чувстви­тельна ЦНС ребенка к инфекциям, интокси­кациям, травмам, негативные последствия которых могут наблюдаться на протяжении всей жизни.

Рассмотрим основные этапы развития двигательных навыков ребенка после завер­шения периода развития в грудном возрасте.

На 2-м году жизни у детей появляется спо­собность к бегу, перешагиванию через пред­меты, самостоятельному подъему по лест­нице.

На 3-м году жизни ребенок начинает под­прыгивать на месте, переступает через пре­пятствия высотой 10—15 см, самостоятельно одевается, застегивает пуговицы, завязывает шнурки. На данном этапе ведущим уровнем ЦНС, обеспечивающим интеграцию меха­низмов произвольной моторики, становится теменно-премоторный уровень.

В возрасте 3—5 лет появляется игровая деятельность, скачкообразно ускоряющая развитие высшей нервной деятельности ре­бенка. Он начинает рисовать, может обучать­ся игре на музыкальных инструментах. В 4— 5 лет ему становятся доступными сложные движения: бег, прыжки, катание на коньках, гимнастические, акробатические упражне­ния. Следует помнить, что и в этом возрасте ребенок быстро устает. Для профилактики утомления необходимо время от времени из­менять вид занятий ребенка (активный от­дых).

В последующие возрастные периоды даль­нейшее наращивание количества и качества моторной активности ребенка отмечается в интервале 7—10 лет, что связано с завершением первичного становления нейронного субстрата в составе кинестетического анали­затора, совершенствованием внутрикорковых, корково-подкорковых проводящих путей, функциональных связей между двига­тельными, ассоциативными областями коры большого мозга, а также подкорковыми структурами. Оптимальный режим работы двигательного аппарата у человека устанав­ливается к 20—30 годам жизни.

ОСОБЕННОСТИ