Изменчивость характеристик трахеид и волокон

Размеры трахеид и волокон в различных частях ствола дерева неодинаковы. Как правило, их размеры увеличиваются в радиальном направлении от сердцевины к периферии ствола, а по высоте ствола – от комля к вершине. Особенно значительно в данных направлениях изменяется длина трахеид и волокон либриформа.

Так, средняя длина волокон древесины березы составляет у группы годичных слоев: 1…5 – 0,75 мм; 16…20 – 1,02 мм; 31…35 – 1,14 мм; 46…50 – 1,24 мм; 61…65 – 1,32 мм.

Изменение длины волокон в стволе является следствием изменения длины клеток камбия при увеличении его физиологического возраста.

Длина трахеид у сосны и ели достигает максимального размера, когда физиологический возраст клеток камбия достигает, соответственно, 80 и 100 лет. У березы длина волокон либриформа достигает максимальной величины при возрасте клеток камбия в 65…70 лет.

На примере березы установлено, что длина волокон в пределах древостоя не зависит от степени развития дерева по размерам (диаметру и высоте), а определяется их возрастом. В пределах популяции (определенный район произрастания) длина волокон не зависит от условий мест произрастания древостоев и их таксационных характеристик, таких как форма, полнота, густота. Не выявлено разницы в размерах волокон древесины древостоев для различных популяций березы (на примере Кировской и Иркутской областей). Величина изменчивости длины волокон у исследованных популяций березы одинакова (16…18%) и не зависит от условий формирования древесины в древостоях и условий мест их произрастания. Постоянство размеров и величины изменчивости длины волокон у березы, независимо от условий ее формирования в древостое и условий мест их произрастания, свидетельствует о жестком генетическом контроле над данными признаками вида.

На рис. 2.7. и 2.8. показан фракционный состав по длине волокон спелой древесины осины, березы, сосны и ели.

В древесине осины и березы большинство волокон имеет длину от 0,5 до 1,5 мм. В древесине хвойных пород разброс длины волокон значительно больше. Основная масса волокон имеет длину от 2 до 4 мм.

Строение клеточной оболочки

Главными структурными компонентами клеточной оболочки являются целлюлоза, лигнин и гемицеллюлозы. Целлюлоза образует каркас стенок клеток, а лигнин, гемицеллюлозы и пектин заполняют промежутки между целлюлозными структурами.

Целлюлозные структуры называются фибриллами. Элементарные фибриллы состоят из пучка молекул целлюлозы диаметром приблизительно 27…35 Å. Элементарные фибриллы объединены в более крупные пучки, называемые микрофибриллами, шириной около 100 Å. Микрофибриллы соединены в более крупные образования, называемые макрофибриллами. Они различимы в световом микроскопе.

Фибриллярная структура клеточной оболочки обуславливает ее слоистость. Рост оболочки происходит по направлению снаружи внутрь, поэтому первый слой занимает наружное положение в клетке. Следующие слои занимают внутреннее положение.

Слои клеточной оболочки отличаются друг от друга ориентацией и направлением макрофибрилл, химическим составом и физическими свойствами (рис. 2.9).

Слои, образовавшиеся первыми, составляют первичную оболочку. Она очень тонкая и состоит из редкой сети микрофибрилл, переплетающихся и перекрещивающихся друг с другом.

Между двумя первичными оболочками двух соседних клеток находится аморфная срединная пластинка. Она не содержит целлюлозы, за исключением пересекающих ее единичных фибрилл.

Срединная пластинка с двумя смежными первичными стенками образует так называемую сложную срединную пластинку.

К первичной оболочке примыкает вторичная оболочка, состоящая из трех слоев. Слои отличаются друг от друга направлением расположения микрофибрилл и толщиной.

Наружный слой вторичной оболочки, толщиной 0,2…0,3 мкм, состоит из концентрических слоев микрофибрилл, расположенных под углом 40…70° к оси волокна. Слои микрофибрилл, чередуясь, закручены в правую и левую стороны. Данная структура образует сетчатый контейнер, в котором расположен толстый средний слой толщиной до 4 мкм.

Средний слой состоит из микрофибрилл, расположенных параллельно друг к другу под небольшим углом к оси волокна. Угол наклона микрофибрилл к оси волокна в оболочках клеток не однозначен. Он уменьшается в направлении от сердцевины к периферии ствола и достигает у каждой древесной породы минимального значения в определенном годичном слое. Следует отметить, что степень полимеризации целлюлозы, формирующей фибриллы, увеличивается в том же направлении и достигает максимального значения в тех же годичных слоях.

Толщина среднего слоя зависит от типа клетки и вида древесины в годичном слое (ранняя, поздняя). Средний слой в трахеидах хвойных пород составляет по объему 70…85% клеточной оболочки и по этой причине его свойства во многом определяют характеристики готовой волокнистой продукции.

Внутренний слой вторичной оболочки образован микрофибриллами, идущими почти перпендикулярно оси волокна под углом 50–90^о. Толщина его около 0,1 мкм. Данный слой клеточной оболочки обладает повышенной биостойкостью по сравнению со средним слоем, что указывает на различие химического состава слоев.

У волокон и трахеид большинства видов древесных растений поверхность внутреннего слоя покрыта, так называемым, бородавчатым слоем. Предполагают, что бородавчатый слой состоит из остатков распавшегося протопласта.