Вопрос 1. Особенности строения и функциональное значение внезародышевых органов у птиц и млекопитающих

Внезародышевые органы являются провизорными (временными) органами зародыша. Они стремительно развиваются, опережая развитие самого зародыша. К провизорным органам относят желточный мешок, аллантоис, амнион, хорион, плаценту и серозную оболочку. В эволюции они появляются неодновременно.

Желточный мешок. Впервые появляется у рыб и используется для питания зародыша. У позвоночных состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка внезародышевой мезодермы. Туловищная складка отделяет зародыш от желточного мешка. Желточный стебелек какое-то время связывает желточный мешок и первичную кишку зародыша. Функции:

1. Трофическая (ярко выражена у птиц, у млекопитающих — слабо).

2. Кроветворная (на 3–7-й неделе в мезодерме желточного мешка появляются первые стволовые клетки крови)

3. В энтодерме желточного мешка на 3–4-й неделе эмбриогенеза образуются первичные половые клетки

Желточный мешок у человека редуцируется и оттесняется в область амноитической ножки. От него остается тяж клеток в составе пупочного канатика.

Амнион у человека появляется в виде пузырька (внезародышевая эктодерма и париетальный листок внезародышевой мезодермы) на первой неделе гаструляции. У птиц формируется позднее из нарастающих над зародышем амниотических складок, образованныхвнезародышевой эктодермой и париетальным листком внезародышевой мезодермы. Когда складки смыкаются, оба листка срастаются с одноименными листками противоположенной стороны. При этом у птиц образуется 2 оболочки — амниотическая, обращенная к зародышу, и серозная, наружная.

Амноион человека разрастается настолько, что заполняет всю полость бластоцисты и срастается со стенкой хориона. Так формируется околоплодный пузырь — аквариум с амниотической жидкостью, в которой мы и плаваем первые 9 месяцев. Функции амниона:

1. Эктодерма амниона (амниотический эпителий) вырабатывает в амниотическую полость жидкость, содержащую белки и углеводы. Водная среда защищает зародыша от механических воздействий, обеспечивая амортизацию.

2. Обратное всасывание околоплодных вод — обеспечивает обмен околоплодных вод.

3. Плод регулярно заглатывает жидкость, что стимулирует деятельность желудочно-кишечного тракта зародыша.

4. В околоплодные воды плод выделяет мочу и с ней конечные продукты обмена.

5. На поздних этапах беременности амнион вырабатывает простагландины, стимулирующие родовую деятельность (прием женщиной накануне родов салициллатов, угнетающих синтез простагландинов, способствует перенашиванию беременности).

Серозная оболочка образуется одновременно с амниотической оболочкой у пресмыкающихся и птиц. У человека отсутствует. Состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. Участвует в снабжении эмбриона кислородом.

Аллантоис. Образуется как пальцевидное выпячивание вентральной стенки энтодермы задней кишки в амниотическую ножку на 16-е сутки эмбриогенеза человека. Образован внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы.

У человека не достигает крупных размеров и существует до 2-го месяца эмбриогенеза. Функции:

1. Аллантоис — индуктор прорастания кровеносных сосудов, соединяющих мать и плод. Является органом газообмена и дыхания. По сосудам, образующимся в мезодерме аллантоиса, доставляется кислород; а в аллантоис выделяются продукты обмена веществ зародыша.

2. У человека проксимальная часть аллантоиса идет на образование части эпителия мочевого пузыря.

Сращенную серозную оболочку и аллантоис у птиц называют хориоаллантоисом.

Хорион, или ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы, которая заполняет полость бластоцисты, подходит к трофобласту и вступает с ним в контакт. В развитии хориона выделяют 3 периода:

1. Предворсинчатый. На поверхности хориона отсутствуют выпячивания.

2. Период образования ворсин (9–50-й день). Трофобласт разрастается и формирует первичные ворсины (9–10-й день), состоящие из цитотрофобласта и симпластотрофобласта. В эти ворсины прорастает внезародышевая мезодерма, формирующая соединительную ткань ворсины. Так образуются вторичные ворсины (11–13-й день). С этого момента трофобласт называют хорионом. После образования первичных кровеносных сосудов, они по аллантоису доходят до вторичных ворсин и врастают в них. Формируется третичная ворсина (3-я неделя эмбриогенеза). Указанные изменения происходят с той частью хориона, которая обращена в сторону стенки матки. Он называется ворсинчатым хорионом. Часть хориона, обращенная в сторону полости матки утрачивает ворсины — гладкий хорион. Ворсинчатый хорион разрушает сосуды слизистой оболочки матки, проникает внутрь этих сосудов и его ворсины омываются материнской кровью. Формируется плацента. Это основная функция хориона.

3. Период формирования котиледонов плаценты (50–90-й дни эмбриогенеза).

Плацента. У яйцекладущих отсутствует. По строению у млекопитающих различают 4 типа плацент: э пителиохориальную, десмохориальную, эндотелиохориальную, гемохориальную. По характеру трофики — 2 типа. В плаценте 1-го типа хорион поглощает из материнских тканей преимущественно белки и расщепляет их до аминокислот. Эмбриоспецифические белки синтезируются в печени эмбриона. К этому типу относят диффузные эпителиохориальные плаценты. В таких плацентах слизистая матки не разрушается. Трофобласт контактирует с эпителием эндометрия. Питательные вещества диффузно через эпителий поступают из сосудов матери в ворсины хориона. Такие плаценты у верблюдов, лошадей, свиней, дельфинов, китов. Десмохориальные плаценты также относятся к первому типу. В них ворсины полностью разрушают эпителий слизистой матки и частично — ее соединительную ткань. Такие плаценты у жвачных парнокопытных (коровы, овцы). У животных с плацентами 1-го типа обеспечивается донашивание зародыша до такого состояния, что к моменту родов он уже способен к самостоятельному питанию и передвижению.

В плацентах 2-го типа хорион усваивает из материнских тканей аминокислоты и синтезирует эмбриоспецифичные белки. То есть зародыш получает готовые белки для построения своих тканей. К таким плацентам относится эндотелиохориальные и гемохориальные. В эндотелиохориальных происходит разрушение всех оболочек сосудов эндометрия за исключением эндотелия (кошачьи, псовые, куницеобразные, ластоногие: тюлени, моржи).

В гемохориальных плацентах разрушается и эндотелиальный слой. Ворсины контактируют с кровью матери (приматы, человек, насекомоядные: крот, еж, выхухоль; рукокрылые: летучая мышь; зайцеобразные: заяц, кролик; грызуны: крыса, бобр). Зародыши после рождения метаболизируют лишь материнское молоко и не способны к самостоятельному питанию.

Функции плаценты:

1. Трофическая. Транспорт питательных веществ от матери к зародышу.

2. Депонирующая. Накапливает необходимые макро- и микроэлементы, витамины и др.

3. Дыхательная. От матери кислород поступает к малышу. Обратно выделяется углекислый газ.

4. Экскреторная. Из организма плода в организм матери выделяются конечные продукты обмена.

5. Эндокринная. Выработка многих гормонов. Например, у человека: прогестерон, релаксин, эстрогены, хориональный гонадотропин, плацентарный лактоген, фактор роста фибробластов и др.

6. Защитная (барьерная, детоксикационная, иммунологическая).

Кровь матери и плода никогда не смешивается. У человека этому способствует гематоплацентарный барьер. Он состоит из эндотелия сосудов хориона и его базальной мембраны, окружающей этот сосуд рыхлой волокнистой соединительной ткани, базальной мембраны трофобластических эпителиев, цитотрофобласта, симпластотрофобласта и во 2-й половине беременности в состав барьера включается фибриноид. Одной из важных функций этого барьера является обеспечение иммунологического гомеостаза в системе мать-плод.