Общие меры защиты от грибных инфекций

Соблюдение севооборота, регулирование климатических и почвенных условий, внедрение в производство устойчивых сортов и гибридов растений — это общие рекомендации, применимые для любого типа инфекционных заболеваний. Специальные химические вещества, предназначенные для борьбы с грибной инфекцией, называют фунгицидами. Эти вещества имеют разную природу и разный механизм действия. Наиболее известные и используемые — сера и соли меди, издавна используемые для борьбы со многими грибными патогенами. Современные фунгициды, как правило, отличаются специфичностью в отношении определённых групп патогенов, способны предотвращать развитие зооспор и конидий или угнетают развитие мицелия. Отличительной особенностью многих препаратов является системный характер распространения по растению, что облегчает их применение, увеличивает эффективность и продолжительность защитного действия.

Кроме химических фунгицидов, существуют и биологические средства защиты растений. Микроорганизмы-продуценты выделяют токсины и антибиотики, которые угнетающе действуют на ферментативные системы патогенов. Некоторые микроорганизмы способны паразитировать непосредственно на возбудителях заболеваний.

Особую группу представляют препараты, повышающие иммунитет растений, и регуляторы роста, которые в ряде случаев позволяют эффективно сдерживать развитие заболеваний или уменьшают их вредоносность за счёт стимуляции ростовых процессов.

В последние годы все больший интерес вызывают работы, посвященные выработке индуцированного иммунитета, за счёт включения в геном растений чужеродных генов. В растительных клетках в ответ на атаку патогена индуцируются белки, определяющие неспецифическую или специфическую устойчивость. Эти белки, образующиеся в присутствии патогена, принято называть PR-белками. Среди них наиболее изучены хитиназы, найденные у многих видов высших растений. Хитиназы гидролизуют основной компонент клеточной оболочки грибов что определяет фунгицидную активность растений.

Наглядным примером эффективности подобных приёмов является получение трансгенных растений табака, несущих ген хитиназы фасоли, что обеспечило им повышенную выживаемость в почве, заражённой Ризоктонией. Модифицировать растения можно с помощью введённых генов, ответственных за синтез фитоалексинов. Так, при введении в геном картофеля чужеродных генов стилбенсинтазы, участвующей в синтезе фитоалексина — резерватола, наблюдали повышение устойчивости к фитофторозу и фузариозу. Трансгенные растения табака с этим геном оказались устойчивыми к Botrytis cinerea (Аветисов, 1999).

Нематодные болезни

Нематоды отряда Tylenchida (круглые черви) давно известны как паразиты практически всех видов высших растений. Некоторые из них являются весьма опасными вредителями сельскохозяйственных культур в закрытом грунте, где способны наносить особенно серьёзный ущерб. Кроме галловых нематод (Meloidogyne spp.), на овощных и декоративных культурах встречаются, порой вызывая значительные потери урожая и декоративности, нематоды родов Ditylenchus, Aphelenchoides, Pratylenchus и некоторые другие.

Фитопаразитические нематоды являются многоклеточными животными и далеки от традиционных паразитов, вызывающих заболевания растений (грибов, бактерий и вирусов) и, скорее, должны быть отнесены к вредителям растений, как вредные членистоногие (насекомые и клещи). Однако традиционно повреждения, наносимые ими, относят к нематодным болезням (нематодозам) сельскохозяйственных культур, внешние признаки нематодозов очень похожи на симптомы проявлений инфекционных заболеваний разной этиологии и неинфекционных заболеваний (физиологических нарушений). Ещё одна особенность нематодных поражений — отсутствие грубого механического повреждения растительной ткани, что имеет место в случае с членистоногими фитофагами. Внешние признаки нематодного поражения проявляются обычно в виде общей хлоротичности, различных формах пятнистостей, некрозов и подсыхания края листовой пластинки, деформаций вегетативных и генеративных органов, наростов и галлов.

Хорошо известные в настоящее время нематодные болезни культур закрытого грунта связаны с поражением тремя эколого-морфологическими группами нематод. Первая — широко распространенные галловые нематоды, представители рода Meloidogyne — наиболее вредоносная для закрытого грунта. Вторая — стеблевые нематоды родов Ditylenchus и Aphelenchoides, способные наносить серьезный ущерб декоративным культурам. Третья — мигрирующие корневые нематоды рода Ргаtylenchus, наименее известные, но, тем не менее, весьма вредоносные для многолетних декоративных культур.

Кроме нематод рода Aphelenchoides, являющихся как факультативными, так и облигатными паразитами, все остальные фитопаразитические нематоды в закрытом грунте представлены только облигатными паразитами. К облигатным паразитам растений относятся и галловые нематоды, одна из наиболее специализированных групп нематод. Они прекрасно адаптированы к эндопаразитизму, обладают высоким инвазионным потенциалом (до 13 поколений в год и плодовитость самок до 2500 яиц), способны длительное время сохраняться в отсутствии кормового растения в почве и в растительных остатках, быстро распространяются с поливными водами, сельскохозяйственными машинами, людьми и на инвентаре.

Борьба с ними затруднена из-за отсутствия высокоэффективных и безопасных нематицидов, что практически исключает проведение противонематодных мероприятий на вегетирующих растениях. Между культурооборотами для борьбы с нематодозами проводят мероприятия, направленные на снижение численности возбудителей в зимующих вегетативных органах, растительных остатках и в грунте. Основные мероприятия в этот период: прогревание луковиц, корневищ и клубней; пропаривание, промораживание или стерилизация почвы, удаление растительных остатков и использование ловчих культур. В качестве дополнительных мер можно использовать порошок агравертина или фитоверма, внесение биогумуса. Для предотвращения больших потерь от повреждения нематодами чаще используют устойчивые сорта и гибриды овощных и цветочных культур.

Галловых нематод относят к семейству Meloidogynidae Skarbilovich, 1959 (корневые галловые нематоды), роду Meloidogyne Goeldi, 1892. В настоящее время около 60 видов галловых нематод поражают более 4000 видов растений, которые известны как хозяева галловых нематод; в это число входят все основные овощные культуры закрытого грунта. В открытом грунте галловые нематоды распространены в странах с тропическим и субтропическим климатом. Значительно реже они встречаются в условиях полупустынь и в умеренных широтах, а в закрытом грунте встречаются повсеместно.

На территории Российской Федерации в естественных условиях обитают всего два вида: это М. hapla (северная галловая нематода) и М.ardenensis (берёзовая нематода). Первый вид широко распространён в пойменных луговых ценозах, где паразитирует на дикорастущих растениях из различных семейств: бобовых, астровых, зонтичных, розоцветных. М. hapla редко встречается в условиях закрытого грунта и в связи с особенностями своей биологии маловредоносна (Чижов, 1998; Кирьянова, Кралль, 1971). Второй вид известен как паразит только берёзы бородавчатой (Чижов и др., 1998).

Мелойдогиноз овощных культур в закрытом грунте — самое рас­пространённое, опасное и трудноискоренимое нематодное заболевание, борьба с которым требует больших материальных затрат и практического опыта. В настоящее время широко распространены и вредоносны три вида мелойдогин: южная — Meloidogyne incognita; яванская — М. javanica; и арахисовая — М. arenaria. В 1937 г. с декоративными растениями галловая нематода была завезена в тепличный комбинат «Марфино», в 1951 г. на корневой системе пальм она попала на ВДНХ, откуда вместе с рассадой томатов в 1955 г. была занесена в московский совхоз «Тепличный». Возможно, что инекоторые теплицы галловые нематоды были занесены с землёй, приставшей к луковицам репчатого лука из республик Средней Азии. В естественных условиях на территории РФ эти виды мелойдогин не встречаются.

Изредка луки поражаются дителенхозом, многолетние декоративные культуры страдают от мелойдогиноза, дителенхоза, афеленхоидоза и пратиленхоза. На суккулентах обычен кактодероз и некоторые другие нематодные инфекции.

Галловые нематоды хорошо адаптированы к паразитированию на корневой системе растений, и инвазионные личинки реагируют на корневые выделения в концентрации 10^-3- 10^-4 мг/л. Они также очень чувствительны к градиентам СО₂ в почве с разницей в концентрации 0,08 %/см и к температурным градиентам с разницей 0,033 %/см (Prot, 1980). Инвазионные личинки ориентируются по направлению к растению-хозяину с расстояния до 0,75 метра. Для своих мелких размеров они достаточно подвижны. Так, при оптимальной температуре 26⁰С за 10 дней от 5 до 30 % личинок достигало корней кормового растения с расстояния в 20 см (Prot, Gundy, 1979). При высокой влажности они могут образовывать галлы на стеблях и даже на листьях кормового растения. Галловые нематоды — облигатные паразиты и являются антагонистами сапробиотических процессов, поэтому проникая в ткань корня, как правило, не заражают его патогенами бактериального или грибного происхождения и на начальных этапах поражения не вызывают каких-либо форм угнетения, которое легко заметить по состоянию надземной части растения-хозяина.

Мигрирующие нематоды рода Pratylenchus (Tylenchida).

Морфология. Небольшие, малоподвижные червеобразной формы нематоды. Самцы и самки одинакового размера. Длина 320-800 мкм; ширина 15-30 мкм; вульва 70-86 %; спикулы 12-15 мкм; стилет 12-18 мкм. Кутикула кольчатая, стилет хорошо развит с круглыми головками у основания, хвост относительно короткий с закруглённым концом у самок (рис. 11) и с прозрачной бурсой у самцов.

Биология. Многочисленные виды рода пратиленхус (P. penetrans; P. vulnus; P. crenatus и другие) являются облигатными мигрирующими эндопаразитами корневой системы растений. Полифаги. Распространены они повсеместно на дикой растительности и на всех типах почв.

Жизненный цикл длится около месяца. Самка откладывает в ткань корня 80-200 яиц. Нематоды проникают в корень и мигрируют в его тканях по проводящей системе, разрушая клетки, и образуя огромные по численности скопления: до 10 000 особей в 1 г поражённых корней (Кирьянова, Кралль, 1971). Являются переносчиками и инокуляторами всевозможных грибных и бактериальных инфекций, особенно фузариозных корневых гнилей. В закрытом грунте мигрирующие нематоды поражают практически все виды декоративных культур: розы, хризантемы, гвоздики, фиалки, лилейные и другие. Внешние симптомы поражения пратиленхозом проявляются как увядания с признаками хлоротичности.

Меры защиты от этих нематод специально не разработаны. Рекомендовано использовать общепринятые противонематодные мероприятия: исключение монокультуры, использование только чистого от нематод грунта.

Рис. 11. Морфология Pratylenchus sp. Условные обозначения: А – самка; Б, В – головные концы; Г – хвостовой конец самца; Д – хвостовой конец самки.