Использование регуляторов роста при выращивании цветочных культур

Регуляторы роста растений – природные или синтетические вещества. Они применяются для обработки растений в целях изменения процессов жизнедеятельности или структуры, для улучшения их качества, увеличения урожайности или облегчения уборки. Регуляторы оказывают эффект в малых дозах. Предпосевная обработка семян благотворно влияет на рост проростка и повышает устойчивость его к неблагоприятным условиям внешней среды и к различным патогенам, что способствует формированию более сильных и урожайных растений. Регуляторы роста растений повышают устойчивость к полеганию у растений; влияют на проявление пола у культуры, что приводит к увеличению образования семян и к повышению урожая. Все регуляторы роста, как природные фитогормоны, так и синтезированные вещества, активирующие отдельные фазы роста и развития (органогенеза) растений, объединяют в группу стимуляторов роста.

К природным регуляторам относятся (ауксины, цитокинины, гиббереллины, АБК, этилен, брассиностероиды, жасмоновая и салициловая кислоты), с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов, в малых количествах они необходимы для запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ. Они образуются в определенных органах или зонах растения и транспортируются по его организму. Действуют в низких концентрациях, на уровне 10^-6 – 10^-12 М. Однако, следует учитывать, что фитогормоны проявляют стимулирующую активность в достаточно узком диапазоне концентраций, превышение которых приводит к ингибированию и даже гибели растений (фитотоксичность, гербицидный эффект).

К синтетическим регуляторам выдвигается ряд требований: низкие нормы расхода, быстрая утилизация в природных условиях, неспособность аккумулироваться в почве и пищевых продуктах. Они стабильнее в растительном организме и способны длительное время контролировать их развитие.

Регуляторы роста, подавляющие или тормозящие физиологические либо биохимические процессы в растениях, рост, прорастание семян и распускание почек объединяют в группу ингибиторов роста.

Природные регуляторы роста:

 

Ауксины – фитогормоны преимущественно индольной природы (индолилуксусная кислота и ее производные). Они индуцируют рост клеток растяжением. Предшественником ауксина является аминокислота триптофан. Ауксины вырабатываются и накапливаются в высоких концентрациях в верхушечных меристемах (конусах нарастания побега и корня). ИУК может освобождаться из связанного состояния (из гликозидов, комплексов с аминокислотами или белками). Они активируют синтез нуклеиновых кислот и деление; стимулируют рост клеток растяжением, образование корней (укоренение черенков, образование боковых и придаточных корней); участвуют в дифференцировке корневой системы, гравитропической реакции корня и стебля. Однако в чрезмерно больших дозах они подавляют корнеобразование. Играют главную роль в ростовых движениях – тропизмах и настиях. В частности, ответственны за фототропизм – ростовые изгибы органов в ответ на одностороннее освещение; обладают аттрагирующим эффектом. Усиливают образование каллуса, связанного с пролиферацией клеток вблизи раневой поверхности; индуцируют кальциевую проницаемость везикул; участвуют в температурной адаптации растительного организма; уменьшают вязкость, увеличивают проницаемость и скорость движения цитоплазмы; являются важным фактором апикального доминирования (явление, при котором присутствие верхушечной почки не дает пробуждаться боковым почкам); участвуют в регуляции формирования флоэмы; активируют ферменты, контролирующие загрузку флоэмы. Изменение концентрации ауксина ответственно за естественное отделение плодов или листьев.

Из природных ауксинов в растениях распространена индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Она под действием ферментов растения непрерывно разрушается, тогда как синтетические соединения не подвержены ферментативному разрушению и потому малые их дозы способны вызывать заметный и долго сохраняющийся эффект.

Чаще в сельском хозяйстве применяются синтетические аналоги ауксина: индолилмасляная кислота (ИМК), нафтилуксусная кислота (НУК), 2,4 – дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), нафтоксиуксусная кислота, хлорфеноксиуксусная кислота.

ИМК обладает высокой активностью стимулировать корнеобразование.

НУК производится в виде калиевой соли, амида или метилового эфира. Соль или амид НУК применяют для прореживания цветков и завязей (яблони, маслины). Метиловый эфир НУК применяется как средство задержки прорастания хранящегося картофеля.

2,4 – Д в высокой концентрации эффективный гербицид для борьбы с сорными растениями на посевах злаковых культур. Обнаружено ее положительное влияние на сбалансированность содержания микроэлементов в семенах ячменя. Она предотвращает предуборочное опадение цитрусовых.

Нафтоксиуксусная кислота применяется как средство стимуляции плодообразования (на томатах, землянике).

Для обработки черенков готовят водные растворы препаратов, а также пудры и на основе пудр — пасты. Концентрации различных веществ для разных культур неодинаковы (табл. 8).

Таблица 8

Концентрации и продолжительность обработки черенков водными растворами регуляторов роста и витаминов (по Р.X. Турецкой)

 

Регулятор роста	Травянистые, стеблевые и корневые черенки	Зеленые стеблевые и листовые черенки
концентрация, мг/л	экспозиция, ч	концентрация, мг/л	экспозиция, ч
Гетероауксин (К-β-ИУК)   Индолилмасляная кислота (β-ИМК)   Нафтилуксусная кислота (α-НУК) Витамин С Витамин В1	50-70     20-25	6-8     6-8     5-7   - -	150-200     30-50     25-30   1000-2000 100-200	8-12     8-12     8-10   - -

 

При использовании витаминов экспозиция обработки черенков зависит от экспозиции используемого стимулятора корнеобразования.

Пудрами и пастами обрабатывают черенки, не переносящие предпосадочного вымачивания (листья, травянистые черенки) Такие черенки влажным базальным концом погружают в пудру или пасту и сразу высаживают в субстрат.

Пудры готовят из расчета (1 мг на 1 г талька или толченого древесного угля): гетероауксина, ИМК или НУК — 1—30, витамина С — 50—100, витамина В₂ — 5 — 10. На основе пудры или водного раствора готовится паста из расчета 300 г талька (или угля) на 1 л воды.

Кроме водных используют и спиртовые растворы, которые содержат в 1 мл 50 %-го спирта (мг): гетероауксина — 8—10; индолилмасляной кислоты — 8 — 10; нафтилуксусной кислоты — 4—6. Обработка черенков спиртовым раствором проводится в течение 10-15 с.

 

Таким образом, синтетические ауксины используют для усиления корнеобразования у черенков; получения партенокарпических плодов; с целью предотвращения предуборочного опадения плодов у цитрусовых и некоторых семечковых. В высоких концентрациях синтетические ауксины применяются в качестве гербицидов для борьбы с некоторыми сорняками.

 

Гиббереллины – вещества, которые способствуют сильному вытягиванию стеблей у растений. Они относятся к полиизопреновым соединениям и синтезируются из ацетил-СоА. Ближайший предшественник каурен. Они синтезируются в листьях и корнях. Гиббереллины индуцируют прорастание семян и покоящихся органов; стимулируют рост клеток растяжением; участвуют в регуляции цветения; увеличивают размер плодов бескосточкового винограда. Обработка фитогормоном приводит к образованию партенокарпических плодов. Они способны изменять размер, форму и число листьев. В обработанных листьях снижается содержание хлорофилла. Известно более 50 гиббереллинов. Основным веществом, применяемым в практике, является гибберелловая кислота, или гиббереллин А₃(ГК₃), которую получают микробиологическим путем. Концентрация растворов гиббереллина А₃(ГК₃) для намачивания или опрыскивания 0,0001—0,005 %.

Стимулирующее действие гиббереллинов на рост побегов в длину, усиление махровости и окраски, увеличение размеров соцветий и изменение сроков цветения выявлено на розе, цинерарии, гвоздике, гортензии, хризантеме, флоксе, сальвии, петунии и др. Кроме того, обработка луковиц и клубнелуковиц гиббереллином повышает коэффициент их размножения, ускоряет цветение луковичных и клубнелуковичных культур. Для получения этих эффектов важно учитывать фазу роста и развития растения, поскольку гиббереллин стимулирует рост тех структур, которые сформировались к моменту обработки. Так, для увеличения размера соцветий, усиления их окраски и махровости обработку проводят в момент полной сформированности всех элементов цветка, а для изменения сроков цветения — когда все части цветка сформировались, но бутоны еще зеленые, при этом, чем длиннее период от формирования цветков до цветения, тем больше ускорение.

Синтетический аналог гибберсиб (натриевые соли гиббереллиновых кислот) увеличивает количество завязей на растении. Самый распространенный способ применения гибберсиба — опрыскивание отдельных частей целого растения или нанесение капель суспензии на почки и бутоны, для луковиц и семян — намачивание их в суспензии в течение 4—12 ч.

Препарат «Гербамин», полученный путем биоферментации из лекарственных трав, содержит: N — 5,7 г/л, Р — 2,7 г/л, К — 8,4 г/л, микроэлементы, гибберсиб, аминокислоты и жирные кислоты, рН 5,7. Рекомендуется для подкормок многолетников открытого грунта в момент отрастания листьев; для полива используют 3%-й раствор, расход 10—15 л/м,²для опрыскивания — тот же раствор, расход 10 л/100 м².

Цитокинины – вещества, которые индуцируют деление растительных клеток. Все природные цитокинины являются производными изопентениладенина. Местом их синтеза выступают апикальные меристемы корней. Из корней пассивно по ксилеме транспортируются в надземные органы. Они стимулируют деление клеток, синтез нуклеиновых кислот и белков в изолированных органах (например, в семядолях тыквы); индуцируют прорастание семян, способствующие заложению почек у целых растений и в изолированных тканях; активируют рост побега и тормозят рост корней в длину; усиливают рост боковых корней; оказывают аттрагирующее действие; активируют метаболизм растительных тканей, стимулируют в них ростовые и биосинтетические процессы; регулируют метаболизм азота, фотосинтеза, транспорт метаболитов, дифференцировку хлоропластов; поддерживают устьица в открытом состоянии; задерживают старение; контролируют формирование ксилемных сосудов; индуцируют стеблевой морфогенез. Источниками цитокининов служат плоды и ткани эндосперма.

Цитокинины(кинины) применяют в основном при тканевой культуре, чтобы усилить деление клеток (цитокинез) и дифференциацию тканей, вызвать активное побегообразование в пробирках.

Синтетический аналог цитокинина – БАП (бензиламинопурин).

Кроме вышеперечисленных веществ, свойством стимулировать рост и развитие растений обладают и некоторые природные вещества негормональной природы — витамины, некоторые фенолы, производные мочевины. Эти вещества, так же как и фитогормоны, образуются в растениях в очень малых количествах, и не все из них легко передвигаются по растению (например, витамины). Ростовой эффект они оказывают лишь в сочетании с фитогормонами. В практике их применяют для усиления эффекта вместе с регуляторами роста.

Брассиностероиды обладают ростстимулирующей активностью, которая проявляется в низких концентрациях (10^-6 – 10^-12М); выступают факторами генеративного развития растений; уменьшают опадение плодов, увеличивают урожай; выполняют важную роль в фотоморфогенезе; повышают устойчивость к болезням и стрессу и индуцируют синтез полипептидов. Они принимают участие в формировании неспецифических адаптивных механизмов.

 

Ингибиторами роста являются абсцизовая кислота и этилен.

Абсцизовая кислота (АБК) относится к сесквитерпеноидам (С₁₅). АБК отличается от природных ингибиторов фенольной группы (кумарин, салициловая кислота) тем, что подавляет рост в очень малых концентрациях — в 100 — 500 раз меньших, чем вещества фенольной группы. Предшественником является мевалоновая кислота. Фитогормон синтезируется в листьях. Она регулирует прорастание; синтез запасных белков и липидов семени; созревание семян; опадение листьев и плодов; ответные реакции при патогенезе и индукцию устойчивости; стимулирует синтез белков необходимых при стрессе (белков теплового и холодового шока; дегидринов, защищающих белки от денатурации при дегидратации); индуцирует экспрессию генов контролирующих синтез аквапоринов; ускоряет распад НК, белков, хлорофилла; закрытие устьиц (подавляет работу каналов, по которым калий поступает в устьичные клетки и активирует работу каналов, выбрасывающих калий из устьичных клеток, что способствует закрытию устьиц). При закрытии устьиц АБК индуцирует быстрое увеличение концентрации кальция в замыкающих клетках. В других случаях влияние АБК проявляется спустя длительный период времени и связано с регуляцией различных генов и белков.

Показано, что добавление АБК в питательные среды замедляло рост клеток, снижало синтез шиконина и его производных в ходе всего процесса культивирования.

Установлено, что АБК замедляет развитие проростков Arabidopsis thaliana, запуская накопление фактора транскрипции ABI5.

Lin и Kao указывали на то, что замедление роста корней проростков риса в присутствии АБК может объясняться активацией ионно-связанной пероксидазы.

Однако, по данным других авторов, низкие концентрации АБК стимулировали рост.

Среди синтетических аналогов АБК только пентадиеновая кислота приближается по способности ингибировать рост.

Ксантоксин – вещество, близкое АБК по строению и физиологической активности.

В некоторых растениях присутствуют соединения функционально близкие с АБК. Эти вещества быстро накапливаются в тканях низших растений при повреждающих воздействиях. К ним относятся лунуларовая кислота (выделена из Lunularia cruciata); гидранговая кислота (выделена из Hydrangea macrophylla). Лунуларовая и гидранговая кислоты образуются из фенилаланина с участием фенилаланинаммиаклиазы.

 

Этилен газообразный фитогормон. Ближайший предшественник 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АЦК). Основным предшественником этилена в высших растениях является метионин. Этилен интенсивно синтезируется в стареющих листьях и созревающих плодах. В делящихся и быстро растущих клетках молодых растений этилена образуется больше, чем в закончивших рост. Предполагается, что система биосинтеза этилена локализована в плазмалемме. Фитогормон тормозит деление клеток, рост в длину и вызывает рост клеток в ширину. Вызывает эпинастию (скручивание листьев – механизм защиты от излишней потери воды, поступление которой при затоплении снижается из-за снижения гидравлической проводимости); опадание листьев, изгибы черешков, тормозит рост проростков, а также действие ауксинов, цитокининов, гиббереллинов; разрыхление клеточных стенок (созревание плодов, образование аэренхимы при затоплении – воздушные полости, по которым воздух может поступать в затопленные корни). Он причастен к старению клеток, тканей и органов; участвует в созревании плодов; влияет на синтез пахучих летучих соединений плодов. Предполагается, что стрессовый этилен ускоряет отторжение поврежденных тканей или органов.

Эстрел остается основным препаратом, который продуцирует этилен при деградации в растительных тканях. Эстрел облегчает отделение плодов и ягод от материнского растения. Установлено, что он приводит к синхронизации зацветания ананасов; значительно повышает продуктивность гевеи.

Синтетические регуляторы и ингибиторы роста:

 

Ингибиторы роста составляют несколько групп, обладающих специфической функцией: ретарданты, подавляют рост стебля; антиауксины тормозят передвижение (3-индолилуксусной кислоты (3-ИУК) и ее аналогов по растению; морфактины нарушают нормальное протекание формообразовательных процессов в апексах растений; парализаторы резко приостанавливают рост всех органов.

Из ингибиторов в цветоводстве апробируют прежде всего ретарданты синтетического происхождения, обладающие способностью ограничивать рост побегов без уменьшения количества листьев и существенного уменьшения листовой поверхности, за счет чего создается компактный габитус растений, наблюдается устойчивость цветоносов. Ретарданты во многих случаях ускоряют цветение, тормозят рост малопродуктивных побегов, создавая тем самым благоприятные условия для развития основных генеративных побегов. В целом они вызывают эффект, похожий на влияние освещения высокой интенсивности при низких температурах: растения имеют плотный стебель, короткие междоузлия, интенсивно окрашенные листья.

Наиболее широко применяются: ССС — хлорхолинхлорид, или 2-хлорэгилтриметиламмоний хлорид (отечественные препараты ТУР и ЗАР); алар — 2-2-диметилгидразид янтарной кислоты (В9, SADH, ДЯК); этрел — 2-хлориэтилфосфоновая кислота (этефон); фосфон — трибутил-(2,4-дихлорбензил) фосфониум хлорид (хлорфоний); атринал — натриевая соль 2,3:4,6-бис-(1-метил этилиден)-0-(/,)- ксило-2-гексилфуронозовой кислоты (дикегулак, дайкгюлак). Ретарданты применяются в концентрациях 50— 200 мг/л, способы обработки те же, что и для гиббереллина, при температуре 12-23⁰С. Имеются практические рекомендации по применению ретардантов на однолетниках, двулетниках и горшечных растениях. Эти рекомендации приводятся конкретно для каждой культуры. Однако нужно отметить, что отбор подходящего ретарданта осуществляется в процессе опытов на каждом растении, так как ретарданты действуют специфично. Так, ССС не оказывает действия на пасленовые, для них эффективен лишь алар. Применяют ССС в виде 0,5— 1 %-го раствора для выращивания гвоздики ремонтантной; обработку проводят 3—4 раза в осенне-зимний период с интервалами в 10—14 дней.

Вещества с действием ауксинов применяют при вегетативном размножении хризантемы, гвоздики, розы и других культур для обработки черенков с целью улучшений у них корнеобразования. Наиболее широко для этого используют гетероауксин, корневин (препарат на основе (3-ИУК), (3-индолилмасляную и сс-нафтилуксусную кислоты, а также витамины В₁ и С.

Гетероауксин (бета-индолилуксусная кислота) обладает физиологической активностью и влияет на ростовые процессы. Один из наиболее широко распространенных ауксинов. Гетероауксин стимулятор корнеобразования плодовых, декоративных, древесных, кустарниковых растений; улучшает срастание привоя и подвоя при прививке плодовых культур; способствует более быстрому развитию побегов и листьев; антитранспирант.

Корневин (5 г/кг индолилмасляная кислота) стимулятор корнеобразования. Вещества индольной природы стимулируют рост корней у растений, черенков, рассады.

Корневин используется для укоренения саженцев; ускорения корнеобразования при черенковании; улучшения приживаемости рассады при пересадках.

 

Эпин (0,025 г/л Эпибрассинолид) обладает рострегулирующим действием, антистрессовым эффектом. Обработка семян повышает энергию прорастания и всхожесть (ускоряет прорастание семян зерновых и овощных культур). Он усиливает защитные функции клетки, синтез нуклеиновых кислот и белка, ферментов и др. Опрыскивание растений стимулирует процессы фотосинтеза и поглощение элементов питания благодаря более развитым листовому аппарату и корневой системе. Препарат улучшает клубнеобразование; стимулирует устойчивость к фитофторозу; способствует снижению содержания солей тяжелых металлов, нитратов; ускоряет созревание плодов. Он оказывает влияние на содержание сухого вещества, крахмала, витамина С. Снижает действие стрессовых ситуаций для пшеницы, ячменя, кукурузы, рапса, сои, картофеля.

Показано, что протравливание семян ячменя и опрыскивание посевов в фазе кущения повышало урожайность на 11-18 %, в том числе благодаря снижению пораженности растений корневыми гнилями и листовыми болезнями на 20 %, по сравнению с контролем.

Эффективность использования Эпина была показана на посевах столовой свеклы. При предпосевной обработке семян столовой свеклы Эпином наблюдали достоверное повышение полевой всхожести: у сорта Бордо – на 5%, Кросби – на 16%, Одноростковой – на 6%. У всех сортов высота растений, масса и количество листьев, масса корнеплода оказались выше аналогичных показателей растений, выросших из необработанных семян столовой свеклы.

Показано, что обработка растений китайской капусты растворами селената натрия и Эпина снижала содержание свинца, причем существенно повышалось содержание селена. Вероятно, защитное действие стимулятора роста против накопления свинца опосредовано селеном.

В концентрации 0,12—0,25 мг/л эпин ускоряет прорастание клубнелуковиц гладиолуса, ускоряет его цветение, повышает урожай детки и качество клубнелуковиц.

По данным ГБС РАН, эпин использовали при черенковании корейских хризантем (концентрация 0,125 мг/л, экспозиция 24 ч) и роз: почвопокровных, миниатюрных, флорибунда, чайногибридных и плетистых (концентрация 0,06 мг/л, экспозиция 18 — 20 ч). У всех опытных образцов качество корневой системы и: количество укорененных черенков под воздействием эпина приближались к показателям, полученным от воздействия ИМК.

Циркон (гидроксикоричная кислота) активирует прорастание семян зерновых, овощных и древесных растений, что способствует получению высококачественной рассады с мощной корневой системой. Регулятор роста обладает рострегулирующей и ростстимулирующей эффективностью, которая связана с активизацией фитогормонов и защитой ИУК через механизм ингибирования ауксиноксидазы; антибактериальным, противовирусным и фунгицидным действием. Он способствует быстрому росту корневой и надземной частей посаженных и пересаженных растений и обеспечивает их приживаемость и зимостойкость. Применение регулятора роста значительно увеличивает размер и количество листьев (они быстрее переходят на корневое питание и эффективнее используют макро- и микроудобрения).

Было показано, что Циркон и Эпин эффективно действуют на фотосинтетические показатели ассимиляционного аппарата растений огурца, что может указывать на возможность их влияния на интенсивность процессов фотосинтеза. Они оказывали стимулирующее действие на формирование генеративных органов растений огурца. Следует отметить, что эти препараты не только увеличивали количество цветков, но и ускоряли интенсивность их образования. Предполагается, что Циркон и Эпин влияют на содержание гиббереллинов, отвечающих в растениях за процессы цветения, либо вызывают эффекты, сходные с действием фитогормонов. В листьях пшеницы Циркон усиливал интенсивность фотосинтеза, увеличивал содержание хлорофилла.

Препарат имеет выраженное защитное действие против фитопатогенов различной природы. В стрессовых условиях способствует восполнению недостающих биологически активных соединений иммуномодулирующего и адаптогенного характера, усиливая адаптационный потенциал клеток, повышает их устойчивость к действию ионизирующего излучения, неблагоприятного температурного, водного и светового режимов и других видов стресса. Циркон стимулирует защитные гистогенные реакции пораженной ткани, повышает в ней репарационные процессы. Защитное действие он оказывает благодаря наличию в составе кофейной, хлорогеновой и цикориевой кислот.

При опрыскивании посадок картофеля Цирконом отмечено уменьшение степени поражения растений фитофторозом, прибавка урожая при норме расхода 10 мл/га составила 20% от контроля.

Циркон снижает накопление тяжелых металлов. Установлено, что предпосевная обработка семян яровой пшеницы Цирконом (2 мл/т зерна) и вегетирующих растений в фазу кущения из расчета 10 мл/га способствовала уменьшению фитотоксического действия кадмия при выращивании пшеницы сорта Иргина в почве с повышенным содержанием этого элемента, что проявилось в стимуляции роста и развития растений и увеличении продуктивности. При этом отмечено значительное уменьшение перехода кадмия в хозяйственно полезную часть растений.

Атлет (600 мг/л хлормекватхлорид) нетрадиционный регулятор роста растений, предотвращает перерастание рассады. Предпосевная обработка семян Атлетом приводит к перераспределению ассимилятов из надземных органов в подземные, что в конечном итоге вызывает укорочение и утолщение стебля и разрастание корней.

Атлет предотвращает полегание озимой и яровой пшеницы, многолетних злаковых трав; повышает морозо- и засухоустойчивость томатов, плодовых; предотвращает перерастание рассады томатов; ускоряет начало плодоношения яблонь, груш, земляники; увеличивает урожайность виноградников.