Электрические явления в возбудимых тканях (МП, ПП, КУД, ЛО).

Возбуждение - это совокупность процессов, в результате которых кратковременная деполяризация цитоплазматической мембраны вызывает специализированную реакцию клетки (проведение нервного импульса, сокращение мышцы и т.д.).

ЛуиджиГальвани обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок, подвешенного на медном крючке, при соприкосновении с железными перилами балкона. На основании этого (первый опыт Гальвани) был сделан вывод, что сокращение вызвано «электричеством», которое передается по крючку и перилам от спинного мозга к мышцам. Однако физик А. Вольта предположил, что источником тока является не мозг, а потенциал в месте контакта разнородных металлов. В ответ на это Л. Гальвани стеклянным крючком набрасывал седалищный нерв на мышцы голени, что вызывало сокращение мышц (второй опыт или опыт без металлов) и доказывало существование «животного электричества». Позднее установлено, что клетки в покое внутри заряжены отрицательно по отношению к их поверхности. Этот потенциал покоя (ПП) составляет от 30 до 100 мВ.

Классификация:

Биопотенциалы - общее название всех видов электрических процессов в живых системах.

Потенциал повреждения - исторически первое понятие об электрической активности живого (демаркационный потенциал). Это разность потенциалов между неповрежденной и поврежденной поверхностями живых возбудимых тканей (мышцы, нервы). Разгадка его природы привела к созданию мембранной теории биопотенциалов.

Мембранный потенциал (МП) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клетки (мышечного волокна) в покое. Обычно МП, или потенциал покоя, составляет 50-80 мВ, со знаком «-» внутри клетки. При возбуждении клетки регистрируется потенциал действия (его фазы: пик, следовая негативность, следовая позитивность) - быстрое изменение мембранного потенциала во время возбуждения.

Внеклеточно-регистрируемый потенциал действия, внутриклеточно-регистрируемый потенциал действия - это варианты потенциалов действия, форма которых зависит от способа отведения (см. ниже).

Рецепторный (генераторный) потенциал - изменение МП рецепторных клеток во время их возбуждения.

Постсинаптические потенциалы (варианты: возбуждающий постсинаптический потенциал - ВПСП, тормозной постсинаптический потенциал - ТПСП, частный случай возбуждающего постсинаптического потенциала - ПКП - потенциал концевой пластинки).

Вызванный потенциал - это потенциал действия нейрона, возникающий в ответ на возбуждение рецептора, несущего информацию к этому нейрону.

Критический уровень деполяризации(КУД)- его величина в клетках разны возбудимых тканей неодинакова и во многом зависит от электрофизиологических свойствнатривыех каналов мембраны.

Локальный ответ(ЛО)- это активная форма ответа возбудимых структур на действие раздражителей, амплитуда и временные характеристики которого напрямую зависят от силы раздражения. Способен к суммации распространяется на небольших расстояниях от места своего возникновения, затухая по ходу его возбудимой структуры.

10. Изменении возбудимости при возбуждении. Соотношение фаз возбудимости с фазами ПД. Рефрактерность, ее механизмы.

При возбуждении нервного волокна потенциал действия представляет собой снижение предсуществующего мембранного потенциала, перезаряд мембраны – внутренняя ее сторона при этом становится положительно заряженной по отношению к наружной стороне. Причиной этого является избирательное повышение проницаемости мембраны для ионов натрия. Эти ионы, концентрация которых вне клетки значительно выше, чем внутри нее, начинают с большой скоростью диффундировать внутрь, перенося через мембрану положительные заряды и соответственно перезаряжая ее.

Фазы:

1. С ледовая супернормальность – следовое повышение возбудимости.

2. Следовая субнормальность – следовое понижение возбудимости.

Их выраженность и длительность очень варьирует у нервных клеток различных типов.

Фазы ПД.

ПД состоит из 2 фаз:

1. Фаза деполяризации.

Соответствует быстрому изменению мембранного потенциала (деполяризации мембраны) примерно на 110 мВ. Мембранный потенциал изменяется от уровня покоя (около -70мВ) до значения, близкого к равновесному потенциалу – потенциал при котором входящий ток принимает нулевое значение (Е_Na+ (примерно 40 мВ)).

2. Фаза реполяризации.

Мембранный потенциал вновь достигает уровня покоя (мембрана реполяризуется), после чего наступает гиперполяризация до значения примерно на 10 мВ меньшего (более отрицательного), чем потенциал покоя, т.е. примерно -80 мВ.

Рефрактерность – неспособность мембраны немедленно произвести повторный потенциал действия. Второе раздражение останется без ответа, даже если оно в несколько раз превышает пороговую величину (период абсолютной рефрактерности).

Способность переходить в активное состояние восстанавливается постепенно; поэтому через некоторое время приложение деполяризующего тока уже вызовет ПД, но он окажется частично инактивированным, и его амплитуда будет не полной. Период появления неполных ответов – период относительной рефрактерности; он следует сразу же за периодом абсолютнойрефрактерности.

Длительность периода рефрактерности тесно связана с длительностью самого ПД: чем медленнее он развивается, тем длительнее у него рефрактерный период.

Различные типы нервных клеток довольно существенно отличаются по длительности ПД и, следовательно по длительности рефрактерного периода.

В основе – явление инактивации – несмотря на поддерживаемую деполяризацию мембраны, ток после достижения максимума начинает быстро ослабевать и вскоре полностью прекращается.

Наличие рефрактерного периода приводит к существованию предельной частоты возбуждения, которую клетка может пропустить без изменений.

 

После периода рефрактерности возбудимость клетки постепенно восстанавливается; этот период восстановления длится примерно 3 мс. Далее возбудимость на какой-то период может даже превосходить исходный уровень, так что ПД оказывается возможным вызвать более слабым стимулом. Затем на протяжении очень длительного периода возбудимость оказывается снова пониженной; общая длительность этого периода может достигать 0,1 сек.

Таким образом, нервный импульс хотя и длится сам по себе всего несколько миллисекунд, оставляет после себя примерно в 100 раз более длительный след.

• Абсолютная рефрактерность – состояние клетки, в котором ее возбудимость падает до нуля. Никакой, даже самый сильный, раздражитель не может вызвать дополнительного возбуждения клетки. Во время фазы деполяризации клетка невозбудима, поскольку все ее Na+ -каналы уже находятся в открытом состоянии.

• Относительная рефрактерность – состояние, в котором возбуди­мость клетки значительно ниже нормальной; только очень сильные раздражители могут вызвать возбуждение клетки. Во время фазы реполяризации каналы возвращаются в закрытое состояние и возбудимость клетки постепенно восстанавливается.