Морфология и классификация хромосом

Каждая хромосома в световой микроскоп выглядит в виде палочки (рис. 4.5). У большинства хромосом можно увидеть первичную перетяжку — центромер, или кинетохор. Он делит хромосомы на два плеча. Если длина плеч одинакова, такие хромосомы называются метацентрическими. Если одно плечо больше, то хромосомы являются субметацентрическими. Хромосомы с очень коротким одним плечом называются акроцентрически-ми. Иногда на хромосомах есть вторичные перетяжки, отделяющие от хро­мосомы маленький участок — сателлит. В области вторичных перетяжек находятся ядрышковые организаторы.

Согласно Денверской классификации хромосом (Денвер, США, 1960), учитывающей размеры хромосом, расположение первичных, вторичных пе­ретяжек и наличие спутника, все хромосомы делятся на 7 групп (А, В, С, D, E, F, G) (рис. 4.5, б). Существует также Парижская (1971) классифика­ция хромосом. В ее основу положена дифференциальная окраска хромосом некоторыми красителями. Эта окраска выявляет в хромосомах чередующи­еся светлые и темные полосы (гетеро- и эухроматиновые районы), уни­кальные для каждой пары хромосом. Дифференциальная окраска позволя­ет достоверно отличить одну пару хромосом от другой.

Все хромосомы вместе образуют кариотип. Среди хромосом есть сома­тические, или аутосомы (рис. 4.5, б), и половые хромосомы. Соматические хромосомы образуют гомологические (похожие) пары. У человека таких пар 22. Половые хромосомы различаются в мужском и женском организме. В женском организме есть две Х-хромосомы, в мужском — половые хромо­сомы различные, X и Y, причем Y-хромосомы определяют пол мужчины.

СПОСОБЫ РЕПРОДУКЦИИ КЛЕТОК

Универсальным механизмом размножения клеток является митоз, или непрямое деление. Разновидностями митоза являются мейоз и эндо-митоз. Иногда как самостоятельный способ репродукции рассматривают амитоз, или прямое деление. Однако в последнее время большинство ци­тологов отрицают существование амитоза у эукариотических клеток.

МИТОЗ. Это непрямое деление клетки, связанное с изменениями ее ядра. В митозе имеется 4 фазы: профаза; метафаза; анафаза; телофаза (рис. 4.6, 4.7).

 

 

В ПРОФАЗУ происходят сле­дующие события:

1. В результате спирализации и конденсации хроматина стано­вятся видны хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух лежа­щих рядом сестринских хроматид.

2. Исчезает ядрышко, т.к. на ядрышковых организаторах прекра­щается синтез р-РНК и они расхо­дятся в связи с конденсацией хро­мосом.

3. Из микротрубочек цитоплаз­мы формируется веретено деления. Центрами его организации стано­вятся разошедшиеся к полюсам центриоли. Микротрубочки верете­на деления прикрепляются к цент­ромерам хромосом, в области кото­рых из особых белков формируются кинетохоры. В дальнейшем кинето- хоры сами могут служить центрами организации микротрубочек.

4. Распадается на мелкие фраг­менты, превращается в мембранные пузырьки и становится неотличи­мой от ЭПС ядерная оболочка. По-ровый комплекс и ламина распада­ются на субъединицы.

МЕТАФАЗА. Все хромосомы располагаются в экваторе клетки и удерживаются в этом положении микротрубочками веретена деления. Сестринские хроматиды отходят друг от друга, разделяясь щелью, но остаются соединенными в облас­ти центромеры. Хромосомы форми­руют метафазную пластинку, или материнскую звезду.

АНАФАЗА. Сестринские хро­матиды, из которых состоят хромо- сомы, отделяются друг от друга и в области центромеры и начинают расхо­диться к полюсам клетки со скоростью до 1 мкм/мин. Анафаза обычно длится несколько минут.

 

 

 

 

 

Механизм движения хроматид к полюсам не со­всем ясен. Предполагают, что сигналом к движению является резкое повы­шение в гиалоплазме концентрации ионов кальция. Возможно, причина движения заключается в деполимеризации микротрубочек веретена с кон­ца, прикрепленного к кинетохорам. По другим представлениям, оиа кроет­ся во взаимодействии таких сократимых белков, как актин, миозин и динеин, которые сосредоточиваются вокруг веретена деления. Разошедшиеся к полюсам сестринские хроматиды формируют дочерние звезды.

ТЕЛОФАЗА. Когда разделенные дочерние хроматиды подходят к по­люсам, кинетохорные трубочки исчезают. Вокруг каждой группы дочерних хроматид из мембранных пузырьков и агранулярной ЭПС образуется новая ядерная оболочка, а из имеющихся в цитоплазме субъединиц — норовые комплексы и ламипа. Конденсированный хроматин начинает деспирализо-ваться, разрыхляться. Появляются ядрышки. Происходит распределение органелл между клетками. Затем, благодаря актииовым филаментам, в цент­ре клетки по периметру образуется сократимое кольцо (рис. 4.7, 4.8). Оно постепенно сжимается и образует борозду деления, которая углубляется и в конце концов разделяет материнскую клетку па две клетки. Это явление на­зывается цитотомией.

Наряду с описанным нормальным митозом могут наблюдаться ати­пичные и патологические митозы. При них может иметь место неравно­мерное распределение генетического материала между дочерними клетка­ми — анэуплоидия. Могут наблюдаться также аномалии хромосом — хро­мосомные аберрации, часто возникающие после рентгеновского облучения. Патологические митозы характерны для опухолевых клеток.

ЭНДОМИТОЗ — это вариант митоза, когда редупликация хромосом не заканчивается образованием двух клеток. Есть несколько вариантов эн-домитоза, отражающих степень "продвинутое™" митоза: 1. ПОЛИТЕНИЯ — явление, при котором в результате редупликации ДНК происходит увеличение размеров хромосом во много раз. Имеет мес­то у беспозвоночных животных.

2. ПОЛИПЛОИДИЯ — увеличение количества хромосом, обычно кратное двум. В полиплоидных клетках в последующем может происхо­дить разделение (сегрегация) геномов, и такие клетки распадаются на не­сколько клеток с диплоидным набором хромосом. Эти изменения некото­рые исследователи рассматривают как проявление амитоза.

3. Образование ДВУЯДЕРНЫХ И МНОГОЯДЕРНЫХ КЛЕТОК. Они возникают тогда, когда ядро делится, но цитотомия не происходит. Многоядерные клетки в последующем могут путем цитотомии разделить­ся с образованием одноядерных (вариант амитоза).

Эидомитоз в конечном счете приводит к увеличению размеров клетки и ее функциональных возможностей, поэтому его можно рассматривать как механизм приспособления или адаптации клетки к изменяющимся ус­ловиям внешней среды.

АМИТОЗ, или прямое деление клетки. В последнее время большин­ство исследователей отрицают его существование и значение для организ­ма. Поэтому во многих руководствах амитоз вообще не рассматривается как способ репродукции клеток.

Амитоз — деление клетки без изменений со стороны хромосомного ап­парата. Он проходит путем простой перетяжки ядра и цитоплазмы без вы­явления хромосом и образования веретена деления. Одной из форм амитоза является сегрегация геномов — множественная перешнуровка полиплоидно­го ядра с образованием мелких дочерних ядер с обычным генотипом.

Те исследователи, которые допускают существование амитоза, разли­чают реактивный амитоз (ответная реакция на внешние факторы), патоло­гический амитоз (в условиях патологии), регенераторный амитоз (при ре­генерации поперечно-полосатой мышечной ткани), дегенеративный амитоз (в стареющих клетках).

МЕЙОЗ. Это деление половых клеток, вариант митоза. При помощи мейоза образуются клетки с гаплоидным набором хромосом.

Мейоз состоит из двух последовательных митотических делений: МЕЙОЗ I и МЕЙОЗ И.

Мейоз I называют редукционным делением, т.к. в нем происходит ре­дукция, уменьшение хромосомного набора в два раза. Мейоз I имеет слож­ную профазу, состоящую из 5 периодов, или фаз:

— ЛЕПТОТЕНА — хромосомы приобретают вид длинных тонких нитей;

— ЗИГОТЕНА — в ней происходит конъюгация гомологичных хромосом;

— ПАХИТЕНА — в эту фазу хромосомы укорачиваются и утолщаются;

— ДИПЛОНЕМА — характеризуется расщеплением хромосом на две по­ловинки — хроматиды. Образуются тетрады, состоящие из четырех хроматид; — ДИАКИНЕЗ — хромосомы сильно укорачиваются в результате спи рализации и отходят друг от друга.

Дальнейшие фазы мейоза I (метафаза, анафаза, телофаза) такие же. как в митозе, но к полюсам отходят не хроматиды, а целые хромосомы. Это и приводит к редукции хромосомного набора.

В мейозе II к полюсам отходят хроматиды, как в митозе. Подробнее о мейозе — в разделе "Эмбриология", см. рис. 5.5.