Гемопоэз. Теории кроветворения. Понятие о стволовых и полустволовых клетках. Особенности эмбрионального и постэмбрионального кроветворения.

Кроветворение (гемопоэз) - процесс образования, развития и созревания клеток крови — лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов. Кроветворение осуществляется кроветворными органами. Различают эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз, который начинается на очень ранних стадиях эмбрионального развития и приводит к образованию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который можно рассматривать как процесс физиологического обновления крови. Во взрослом организме непрерывно происходит массовая гибель форменных элементов крови, но отмершие клетки заменяются новыми, так что общее количество кровяных клеток сохраняется с большим постоянством.

Эмбриональный гемопоэз. В эмбриональном периоде кроветворение происходит в стенке желточного мешка, а затем в печени, селезенке и костном мозге.

У человека процесс кроветворения начинается в конце 2-й — начале 3-й недели развития эмбриона. В стенке желточного мешка зародыша обособляются зачатки сосудистой системы, или кровяные островки. Клетки, ограничивающие кровяные островки, становятся плоскими и, соединяясь между собой, образуют стенку будущего сосуда. Эти клетки называются эндотелиальными. Внутри кровяных островков клетки округляются и преобразуются в первичные кровяные клетки — первичные гемоцитобласты. Эти клетки митотически делятся, и большинство из них превращается в первичные эритробласты (предшественники эритроцитов) — мегалобласты. Лишившись ядра и постепенно накапливая гемоглобин, мегалобласты превращаются сперва в мегалоциты, а затем — в эритроциты. Одновременно с образованием эритроцитов происходит образование гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов. Гранулоциты образуются из гемоцитобластов, располагающихся вокруг стенок сосудов, число их на ранних стадиях развития зародыша незначительно. На более поздних этапах развития зародыша желточный мешок подвергается атрофии, и кроветворная функция перемещается в другие органы.

На 3-4-й неделе жизни эмбриона закладывается печень, которая уже на 5-й неделе жизни эмбриона становится центром кроветворения. Гемоцитобласты в печени возникают из окружающих капилляры клеток печеночных долек. Из этих гемоцитобластов образуются вторичные эритроциты. Одновременно из других клеток происходит образование гранулоцитов. Кроме того, в кроветворной ткани печени формируются гигантские клетки, или мегакариоциты, из которых образуются тромбоциты. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.

Универсальный кроветворный орган в первой половине эмбриональной жизни представляет собой селезенка. В ней развиваются все клетки крови. По мере роста плода образование эритроцитов в селезенке и в печени угасает, и этот процесс перемещается в костный мозг, который впервые закладывается в конце 2-го месяца эмбриональной жизни в ключицах, а позднее — и во всех других костях.

На втором месяце внутриутробного развития закладывается вилочковая железа, в которой начинается образование лимфоцитов, в дальнейшем расселяющихся в другие лимфоидные органы. У 3-месячного плода в области шейных лимфатических мешков начинают формироваться зачатки лимфатических узлов. На ранних стадиях развития в них образуются лимфоциты, гранулоциты, эритроциты и мегакариоциты. Позже образование гранулоцитов, эритроцитов, и мегакариоцитов подавляется, и продуцируются только лимфоциты — основные элементы лимфоидной ткани.

К моменту рождения ребенка процессы кроветворения усиливаются.

Постэмбриональный гемопоэз. В постэмбриональном периоде образование различных элементов крови сосредоточено главным образом в красном костном мозге, селезенке и лимфатических узлах. Для образования клеток крови необходимы фолиевая кислота и витамин В₁₂. Дифференцировку кроветворных клеток, а также их баланс контролируют так называемые факторы транскрипции, или гемопоэтины.

Эритроциты, гранулоциты и кровяные пластинки развиваются у взрослых в красном костном мозге. От рождения и до полового созревания количество очагов кроветворения в костном мозге уменьшается, хотя костный мозг полностью сохраняет гемопоэтический потенциал. Почти половина костного мозга превращается в желтый костный мозг, состоящий из жировых клеток. Желтый костный мозг может восстановить свою активность, если необходимо усилить гемопоэз (например, при выраженных кровотечениях). В активных участках костного мозга (так называемом красном костном мозге) образуются главным образом эритроциты.

Стволовые клетки. В красном костном мозге находятся так называемые стволовые клетки — предшественницы всех форменных элементов крови, которые (в норме) поступают из костного мозга в кровяное русло уже полностью зрелыми.

Полустволовые клетки (ПСК) - клетки предшественники миелопоэза, клетки предшественники лимфопоэза.

Гемопоэз. Понятие о стволовых и полустволовых клетках. Строение красного костного мозга. Характеристика постэмбрионального кроветворения в красном костном мозге. Взаимодействие стромальных и гемопоэтических элементов.

Кроветворение (гемопоэз) - процесс образования, развития и созревания клеток крови — лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов. Кроветворение осуществляется кроветворными органами. Различают эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз, который начинается на очень ранних стадиях эмбрионального развития и приводит к образованию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который можно рассматривать как процесс физиологического обновления крови. Во взрослом организме непрерывно происходит массовая гибель форменных элементов крови, но отмершие клетки заменяются новыми, так что общее количество кровяных клеток сохраняется с большим постоянством.

Красный костный мозг является крове­творной частью костного мозга. Он содержит стволовые кроветворные клетки (СКК) и диффероны гемопоэтических клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного ряда, а также предшественники В- и Т-лимфоцитов. Стромой костного мозга является ретикулярная ткань, образующая микро­окружение для кроветворных клеток. В настоящее время к элементам мик­роокружения относят также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотелиальные клетки и макрофаги.

Постэмбриональный гемопоэз. В постэмбриональном периоде образование различных элементов крови сосредоточено главным образом в красном костном мозге, селезенке и лимфатических узлах. Для образования клеток крови необходимы фолиевая кислота и витамин В₁₂. Дифференцировку кроветворных клеток, а также их баланс контролируют так называемые факторы транскрипции, или гемопоэтины.

Эритроциты, гранулоциты и кровяные пластинки развиваются у взрослых в красном костном мозге. От рождения и до полового созревания количество очагов кроветворения в костном мозге уменьшается, хотя костный мозг полностью сохраняет гемопоэтический потенциал. Почти половина костного мозга превращается в желтый костный мозг, состоящий из жировых клеток. Желтый костный мозг может восстановить свою активность, если необходимо усилить гемопоэз (например, при выраженных кровотечениях). В активных участках костного мозга (так называемом красном костном мозге) образуются главным образом эритроциты.

Стволовые клетки. В красном костном мозге находятся так называемые стволовые клетки — предшественницы всех форменных элементов крови, которые (в норме) поступают из костного мозга в кровяное русло уже полностью зрелыми.

Стромальные ретикулярные и гемопоэтические элементы. Для миелоидной и всех разновидностей лимфоидной ткани характерно наличие стромальных ретикулярных и гемопоэтических элементов, образую­щих единое функциональное целое.

В тимусе имеется сложная строма, пред­ставленная как соединительнотканными, так и ретикулоэпителиальными клетками. Эпителиальные клетки секретируют особые вещества — тимозины, оказывающие влияние на дифференцировку из СКК Т-лимфоцитов. В лим­фатических узлах и селезенке специализированные ретикулярные клетки со­здают микроокружение, необходимое для пролиферации и дифференциров-ки в специальных Т- и В-зонах Т- и В-лимфоцитов и плазмоцитов. СКК являются полипотентными предшественни­ками всех клеток крови

Органы кроветворения. Тимус. Строение и функциональное значение. Взаимодействие эпителиальных, стромальных и гемопоэтических элементов. Эндокринная функция тимуса. Понятие о возрастной и акцидентальной инволюции тимуса.

Органы кров-ия: К органам кров-ия и иммунной защиты относ кр костный мозг, тимус, селезенка, лимф узлы, диффузная лимфоидная ткань слизистых оболочек пищеварит, дыхательной, мочеполовой системы, кожи. Тимус - центр орган иммунопоэза. Развив из прехондральной пластинки (эпителий кожн типа). Эпителий 3 - 4 пар жабер карманов + мезенхима с сосудами. Покр капсулой, имеет дольки, корк и мозг вещ-во (в мозг вещ-ве тельца Гассаля – дегенир эпит кл). Основу сост эпит ткань (тимоциты). Ф-ции: 1) контроль процесса избират миграции пре-Т-лимфоцитов из красного костного мозга в тимус.2)пролиферация и антигеннезависимая дифф-ка Т-лимфоцитов с образ их субклассов (пре-Т-киллеры,пре-Т-хелперы,пре-Т-супрессоры).3)Отбор и уничтожение потенциально опасных Т-лимф, агрессивных в отношении белков собственного организма-негативная селекция (в тимусе погиб 90% образ лимфоцитов.4)Контроль миграции созревающих лимфоц из тимуса в Т-завис зоны лимфоузлов, селезенки, периферич органов.5)Эндокринная ф-ция. Тимозин, тиморин, тимопоэтин, АФТ-6, стимул дифф-ку Т-лимф.Регулируют пролиферацию и диф-ку Т-лимф во всех структурах, где они есть. После 20 лет происх постеп атрофия и частич замещение жировой тканью - возрастная инволюция. В стрессовых ситуациях, при тяжелых заболеваниях происх временная, быстрая атрофия тимуса - акцидентальная инволюция. Причина этому - выделение большого кол-ва гормонов, которые угнетающе действуют на лимфоид ткань.