Происхождение сосудистого тонуса

Нейрогенный компонент сосудистого тонуса определяется исключительно тонической активностью симпатических адренергических вазоконстрикторных нервных волокон (симпатические и парасимпатические холинергические вазодилататорные волокна тонической активностью не обладают). Считается установленным, что в условиях физиологического покоя тоническая симпатическая вазоконстрикторная импульсация не превышает 1 – 2 имп/с.Однако электрофизиологические исследования показывают, что эфферентная симпатическая импульсация в покое имеет нерегулярный характер, с непериодическим чередованием отдельных импульсов и пачек импульсов, с разным расстоянием между импульсами, с разным числом импульсов в пачках и по частоте, следовательно, может значительно превышать 1 – 2 имп/с.

Нейрогенный механизм сосудистого тонуса выявлен во многих участках сосудистого русла, причём величина его в разных органах существенно различается. Это связано, очевидно, не столько с различиями эфферентной симпатической посылки к разным органам, сколько с органными особенностями плотности симпатической иннервации сосудов, плотности распределения в них и чувствительности адренорецепторов. Децентрализация приводит к умеренной вазодилатации в скелетных мышцах (нестойкой), в кишечнике (устойчивой), в коже (наиболее стойкой), слабая вазодилатация наблюдается в печени, миокарде, непостоянно выявляется в мозге и почке.

Нейрогенный компонент не является решающим фактором формирования сосудистого тонуса; даже в органах с высокой плотностью иннервации он определяет, очевидно, не более 15 – 20 % суммарного тонуса сосудов. После выключения всех нервных и гуморальных влияний (в основном циркулирующих в крови катехоламинов) в сосудах сохраняется так называемый основной или базальный тонус (именуемый так же «периферическим» или «миогенным»). Он сохраняется так же при выключении реагирования сосудов на изменения внутрисосудистого давления. Кроме того, внутрисосудистое давление не является постоянно действующим раздражителем. Например, в децентрализованных скелетных мышцах многие артериолы полностью закрыты (что отражает их высокий тонус), хотя давление крови в них практически равно нулю. Следовательно, миогенная реакция сосудов на растяжение (феномен Остроумова - Бейлисса) не является главенствующим фактором, ответственным за формирование базального тонуса. Считается, что в основе базального тонуса лежит автоматия сосудистых гладких мышц, т.е. присущая им способность развивать и поддерживать сократительную активность за счёт внутренних биохимических и регуляторных процессов. Таким образом, по своему происхождению базальный тонус сосудов является миогенным.

Базальный тонус неодинаков в сосудах разных органов и имеет разное функциональное значение. Он высок в артериолах и значительно ниже в венозных сосудах. Хорошо выражен базальный тонус в сосудах скелетных мышц, слюнных желёз, кишечника, печени, сердца, менее выражен в сосудах мозга, сравнительно низок в сосудах почки и жировой ткани и практически отсутствует в артериовенозных анастомозах кожи. Миогенный (базальный) тонус сосудов и представляет собой ту основу, на которой реализуется влияние различных местных факторов регуляции – механических, метаболических, гормональных, что и обеспечивает осуществление важных процессов ауторегуляции кровотока и функциональной гиперемии.

 

Иннервация сосудов

Сужение артерий и артериол, снабженных преимущественно симпатическими нерва­ми (вазоконстрикция) было впервые обнаружено Вальтером в 1842 г. в опытах на лягушках, а затем Бернаром (1852) в экспериментах на ухе кролика. Классический опыт Берна-ра состоит в том, что перерезка симпатического нерва на одной стороне шеи у кролика вызывает расширение сосудов, проявляющееся покраснением и потеплением уха опери­рованной стороны. Если раздражать симпатический нерв на шее, то ухо на стороне раз­дражаемого нерва бледнеет вследствие сужения его артерий и артериол, а температура уменьшается.

Главными сосудосуживающими нервами органов брюшной полости являются симпа­тические волокна, проходящие в составе n. splanchnicus. После перерезки этих нервов кро-воток через сосуды брюшной полости, лишенной сосудосуживающей симпатической ин­нервации, резко увеличивается вследствие расширения артерий и артериол. При раздра­жении n. splanchnicus сосуды желудка и тонкого кишечника суживаются.

Симпатические сосудосуживающие нервы к конечностям идут в составе спинномоз­говых смешанных нервов, а также по стенкам артерий (в их адвентиции). Поскольку перерезка симпатических нервов вызывает расширение сосудов той области, которая ин-нервируется этими нервами, считается, что артерии и артериолы находятся под непрерыв­ным сосудосуживающим влиянием симпатических нервов.

Чтобы восстановить нормальный уровень артериального тонуса после перерезки симпатических нервов, достаточно раздражать их периферические отрезки электрически­ми стимулами частотой 1—2 в секунду. Увеличение частоты стимуляции может вызвать сужение артерий, а уменьшение — расширение артерий.

Сосудорасширяющие эффекты — вазодилатацию — впервые обнаружили при раз­дражении нескольких нервных веточек, относящихся к парасимпатическому отделу нерв­ной системы. Например, раздражение chorda tympani вызывает расширение сосудов под­челюстной железы и языка, n. pelvicus — расширение сосудов пещеристых тел полового члена.

В некоторых органах, например в скелетной мускулатуре, расширение артерий и ар­териол происходит при раздражении симпатических нервов, в составе которых имеются, кроме вазоконстрикторов и вазодилататоры. В окончаниях нервных волокон вазокон-стрикторов образуется норадреналин, являющийся здесь медиатором нервного влияния. Поэтому вазоконстрикторные нервные волокна называют адренергическими. В окон­чаниях симпатических нервных волокон вазодилататоров продуцируется медиатор аце-тилхолин, поэтому симпатические вазодилататоры в скелетных мышцах причисляют к хо-линергическим нервным волокнам. В последнее время выявлены гистаминергические сосудорасширяющиеся нервные волокна, функция которых изучена пока недостаточно.

Расширение сосудов (главным образом кожи) можно вызвать также раздражением периферических отрезков задних корешков спинного мозга, в составе которых проходят афферентные (чувствительные) волокна. При этом расширение сосудов отмечается в тех областях кожи, чувствительные нервные волокна которых проходят в раздражае­мом корешке.

Эти факты, обнаруженные в 70-х годах прошлого столетия, вызвали среди физиологов много споров. Согласно теории Бейлиса и Л. А. Орбели, одни и те же заднекорешковые волокна передают импульсы в обоих направлениях: одна веточка каждого волокна идет к рецептору, а другая — к кровеносному сосуду. Рецепторные нейроны, тела которых находятся в спинномозговых узлах, обладают двоякой функцией: передают афферентные импульсы в спинной мозг и эфферентные импульсы к сосудам. Передача импульсов' в двух направлениях возможна потому, что афферентные волокна, как и все остальные нервные волокна, обладают двусторонней проводимостью.

Согласно другой точке зрения, расширение сосудов кожи при раздражении задних корешков происходит вследствие того, что в рецепторных нервных окончаниях образуются ацетилхолин и гистамин, которые диффундируют по тканям и расширяют близлежащие сосуды. Сужение или расширение сосудов наступает под влиянием импульсов, идущих из ЦНС.

Механизмы вазоконстрикции и вазодилатации.

А. Общая характеристика. Сосудодвигатель-ные центры находятся в спинном мозге (сег-ментарно, Сущ—L_m), в продолговатом моз­ге — центр кровообращения, в гипоталамусе, в коре большого мозга. Корковые влияния на сосуды осуществляются, как и на все другие органы и ткани, с помощью запуска нервных и гормональных регуляторных механизмов. Наиболее сильное влияние на просвет сосу­дов (констрикторное и дилататорное) оказы­вают моторная и премоторная зоны. Вспомо­гательную роль выполняют корковые нейро­ны медиальной поверхности полушарий, лобной и теменной долей.

Особое значение в приспособительной де­ятельности организма имеет тот факт, что за­пуску деятельности скелетной мышцы пред­шествует расширение ее сосудов: сигналы из коры большого мозга раньше приходят к со­судам (при планировании действия) и вызы­вают их расширение, а затем поступают им­пульсы к скелетным мышцам, активирующие сократительную их деятельность. Иннервация сосудов осуществляется в основном с помо­щью симпатического отдела вегетативной нервной системы, активация которого ведет к сужению сосудов, и лишь незначительную роль играет парасимпатический отдел, сни­жающий тонус сосудов некоторых органов. Симпатическую иннервацию получают все отделы сосудистой системы, кроме капилля­ров, однако плотность и функциональное значение этой иннервации широко варьиру­ют в различных органах. Сосудодвигательные волокна обильно иннервируют мелкие арте­рии и артериолы кожи, скелетных мышц, ор-

ганов брюшной полости. Плотность иннер­вации артерий значительно меньше, чем плотность в мелких сосудах. В головном мозге сосуды иннервированы относительно слабо. Иннервация вен в основном соответ­ствует иннервации артерий. Симпатические нервные волокна для органов брюшной по­лости идут в составе чревных нервов, к ко­нечностям — в составе спинномозговых сме­шанных нервов.

Б. Вазоконстрикция. Впервые сосудосужи­вающее влияние симпатических нервов вы­явил киевский физиолог А.Вальтер (1842) в опыте на лягушке. Он обнаружил, что пере­резка седалищного нерва ведет к расшире­нию сосудов конечности, а раздражение пе­риферического отрезка этого нерва вызывает сужение сосудов конечности. Однако более известен опыт К.Бернара (1852) с перерезкой симпатического нерва на одной стороне шеи кролика. Как выяснилось, такая перерезка приводит к покраснению и потеплению уха на оперированной стороне. Результаты опыта свидетельствуют о том, что симпатические нервы являются сосудосуживающими и нахо­дятся в состоянии постоянного тонуса. Сосу­досуживающее влияние симпатического нерва подтверждается также и тем, что его раздражение вызывает побледнение и охлаж­дение уха кролика.

Прессорные рефлексы сосудов скелетных мышц и органов брюшной полости выраже­ны значительно больше, нежели у сосудов мозга, легких и сердца; в сосудах скелетных мышц — больше, чем в сосудах органов брюшной полости, в сосудах задних конеч­ностей — больше, нежели в сосудах передних конечностей (рис. 13.23).

Раздражение симпатических волокон вызы­вает значительное сужение сосудов кожи, мышц, органов брюшной полости, жировой ткани. Слабее эффект выражен в сосудах сердца, легких и мозга, что объясняется, по-видимому, не только малым числом иннервированных а,-рецепторов, но и, возможно, меньшей плотностью симпатической иннер­вации сосудов. Возбуждение симпатических нервов вызывает сужение артериол примерно на!/з, а вен — на!/6. Блокада или перерезка симпатических сосудосуживателей может увеличить объем крови в органах на 20 %. Вазоконстрикторное и стимулирующее сердце влияния симпатической нервной системы сильнее действия катехоламинов надпочеч­ников.

Частота импульсов, идущих по симпа­тическим нервам к сосудам, составляет 1 — 3 имп/с. Если раздражать периферический

отрезок перерезанного симпатического нерва с частотой 1—2 имп/с, то расширившиеся в результате перерезки сосуды суживаются до исходного диаметра. Увеличение частоты раздражений нерва ведет к еще большему су­жению сосудов, а урежение раздражающих импульсов сопровождается расширением кровеносных сосудов. При частоте раздраже­ния нерва 6—10 имп/с наблюдается макси­мальное сужение большинства кровенос­ных сосудов. При прессорном рефлексе мак­симальная импульсация в симпатическом нерве — 12—15 имп/с.

Сосудистые рецепторы. Вазоконстрикция во всех органах осуществляется с помощью а-адренорецепторов, вазодилатация — по­средством р-адренорецепторов (рис. 13.24). Длина постганглионарных ветвей аксона ад-ренергического нейрона достигает 30 см, и на всем его протяжении из его расширений, располагающихся по 250—300 на 1 мм, выде­ляются катехоламины. Расстояние между ва-рикозами нервного волокна и гладкомышеч-ными волокнами достигает 80 нм, что обес­печивает действие катехоламинов не только в области их выделения, но в результате попа­дания в кровяное русло — на значительном расстоянии посредством циркуляции в кро­ви. Кровеносные сосуды богато снабжены постсинаптическими а-адренорецепторами с преобладанием а,-, т.е. иннервированных ад-ренорецепторов. Плотность р-рецепторов не­высока.

Таким образом, возбуждение симпатичес­кой нервной системы вызывает сильную ва-

зоконстрикцию в сосудах всего организма, кроме сердца, мозга и легких. Значение сла­бой вазоконстрикции этих органов очевид­но — сохранение достаточного кровоснабже­ния в жизненно важных органах при эмоцио­нальном и физическом напряжениях.

В. Вазодилатация (расширение кровенос­ных сосудов) осуществляется с помощью раз­личных механизмов.

1. Расширение сосудов возникает вследст­вие уменьшения тонуса симпатических сосу­досуживающих нервных волокон. Наличие тонуса у симпатических сосудосуживателей обеспечивает двоякий эффект: увеличение их тонуса сопровождается сужением сосудов, уменьшение тонуса этих нервов ведет к рас­ширению сосудов. Это главный нервный ме­ханизм вазодилатации.

2. Расширение капилляров может осу­ществляться в результате закрытия артерио-венозных анастомозов; при этом увеличива­ется напор крови в капиллярах, и они под давлением крови расширяются.

3. Вазодилатация осуществляется с помо­щью симпатических холинергических нерв­ных волокон. У собак и кошек симпатичес­кие холинергические волокна расширяют прекапиллярные сосуды скелетных мышц. Эта сосудорасширяющая система берет нача­ло от моторной зоны коры большого мозга. У человека такое расширение мышечных со­судов предшествует физической нагрузке

(еще при планировании движения) — опере­жающее обеспечение мышц питательными веществами и кислородом. Сигналы поступа­ют от коры большого мозга.

4. Расширение сосудов, в основном кожи, наблюдается при раздражении периферичес­ких отрезков задних корешков спинного мозга, механизм которого пока не ясен. Ме­ханическое или химическое раздражение кожи также может сопровождаться местным расширением сосудов, что используется в клинической практике для оценки вегетатив­ного статуса. Считают, что сосудистая реак­ция осуществляется по механизму аксон-рефлекса.

5. Расширение сосудов в некоторых орга­нах может наблюдаться при возбуждении симпатической нервной системы и актива­ции р-адренорецепторов, например, в мелких пиальных сосудах мозга, в мелких сосудах сердца (в скелетных мышцах — спорно). Это противоречие, по-видимому, объясняется тем, что в эксперименте слабые раздражения симпатического нерва ведут к активации в основном р-адренорецепторов, так как их возбудимость выше возбудимости а-рецепто-ров. При усилении раздражения возбуждают­ся и а-рецепторы, что и ведет к сужению со­судов, поскольку а-рецепторов в сосудах больше. С возрастом чувствительность $-ад-ренорецепторов к катехоламинам снижается, что способствует развитию гипертензии. Ре­лаксация сосудов связана скорее всего с р₂-рецепторами. В крупных сосудах мозга р-адренорецепторы не обнаружены; имеются они в мелких пиальных сосудах и дополняют метаболическую вазодилатацию. В скелетных мышцах р-адренорецепторы локализуются в основном в микрососудах, причем очень чув­ствительны к адреналину р-рецепторы прека-пиллярных сфинктеров и небольших резис-тивных сосудов диаметром меньше 30 мкм — пороговая концентрация адреналина здесь равна 10 нмоль/л. В коронарных сосудах, как и во всех органах, присутствуют а- и р-ре­цепторы, но число последних становится преобладающим по мере удаления от прокси­мальных отделов. Поэтому мелкие сосуды сердца при возбуждении симпатико-адрена-ловой системы расширяются, а более круп­ные — сужаются, что может привести к ухуд­шению кровоснабжения миокарда.

6. Расширение сосудов некоторых органов осуществляется с помощью парасимпатичес­ких (холинергических) волокон. Языкогло-точный нерв расширяет сосуды миндалин, околоушной железы, задней трети языка. Верхнегортанный нерв расширяет сосуды

гортани и щитовидной железы. Язычный нерв расширяет сосуды языка. Сосудорасши­ряющие парасимпатические холинергические волокна имеются в составе тазового нерва. Они активируются при половом возбужде­нии, вызывают выраженное расширение со­судов половых органов и увеличение крово­тока в них. Холинергические сосудорасши­ряющие волокна иннервируют также мелкие артерии мягкой мозговой оболочки головно­го мозга. Есть данные, свидетельствующие о том, что активация волокон блуждающего нерва ведет к расширению коронарных сосу­дов. Вазодилатация органов брюшной полос­ти с помощью парасимпатических волокон блуждающего нерва не доказана.