Характеристика первичного торможения

В центральной нервной системе тормозные нейроны есть в спинном мозге, в головном мозге (меньшее количество) и в коре головного мозга (большинство). В спинном мозге 2 вида тормозных нейронов (это тормозные вставочные нейроны):

1. клетки Реншоу - не обладают фоновой активностью и в покое не генерируют нервных импульсов. Они возбуждаются под действием: импульсов от афферентных нейронов, от эфферентных нейронов (альфа-мотонейронов спинного мозга), импульсов от вышележащих отделов головного мозга;

2. клетки Уилсона - обладают постоянной фоновой активностью, даже без раздражения (в покое) они генерируют нервные импульсы - постоянно тормозят активность альфа-мотонейронов спинного мозга.

В зависимости от последовательности включения тормозных клеток - эффект различен. Обычно - это торможение активности альфа-мотонейронов, но может быть увеличение активности альфа-мотонейронов (возвратное облегчение).В головном мозге существуют отдельные клетки Реншоу и клетки Пуркинье, грушевидные нейроны мозжечка - они оказывают торможение внутри мозжечка, ядер среднего и продолговатого мозга, тем самым обеспечивается правильное распределение мышечного тонуса.

В коре головного мозга 4 вида тормозных клеток:

1. большие корзинчатые нейроны - 3, 4, 5 слои коры головного мозга, их аксоны сильно ветвятся и образуют сплетения на площади около 500 мкм. Они тормозят активность нейронов 3, 4, 5 слоев;

2. малые корзинчатые клетки нейроны - 2, 3 слои коры - их аксоны ветвятся на меньшей площади, около 50 мкм, и тормозят 2 и 3 слои;

3. нейроны с кистеобразным аксоном - 1 слой коры, образует аксон, на конце которого разветвление в виде кисти; тормозит клетки 1-го слоя;

4. канделяброобразные нейроны - на границе между 2 и 3 слоями, вниз от них идет аксон и дает несколько ответвлений вверх, тормозят активность всех слоев.

Первичное торможение осуществляется за счет выделения тормозного медиатора на окончаниях нервных клеток (ГАМК - гаммааминомаслянная кислота, глицин, таурин, серотонин и другие). Эти вещества вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и, как следствие, тормозной постсинаптический потенциал.

Различают 2 вида первичного торможения.

Пресинаптическое - развивается на мембране возбужденного синапса. Развивается в аксо-аксональном синапсе. Медиатор - гаммааминомаслянная кислота - он изменяет проницаемость клеточной мембраны для CL- и Са2+ (понижает ее). В результате на постсинаптической мембране тормозного синапса возникает явление стойкой деполяризации, затем - падение возбудимости и возбуждение по аксону не доходит до альфа-мотонейрона - блок проведения возбуждения. За счет снижение проницаемости для Са2+ снижается количество медиатора в возбужденном синапсе и, как следствие, на теле иннервируемой клетки нет возбуждающего постсинаптического потенциала.

Реципрокное торможение (рис 3.А) – это взаимное (сопряженное) торможение центров антагонистических рефлексов, обеспечивающее координацию этих рефлексов. Классический пример реципрокного торможения - это торможение мотонейронов мышц-антагонистов у позвоночных. Торможение осуществляется с помощью специальных тормозных вставочных нейронов. При активации путей, возбуждающих, например, мотонейроны мышц-сгибателей, мотонейроны мышц-разгибателей тормозятся импульсами вставочных клеток.

Возвратное торможение (рис. 3.Б) - это торможение нейронов собственными импульсами, поступающими по возвратным коллатералям к тормозным клеткам. Возвратное торможение наблюдается, например, в мотонейронах спинного мозга позвоночных. Эти клетки отдают возвратные коллатерали в мозг к тормозным вставочным клеткам Реншоу, которые имеют синапсы на этих же мотонейронах. Торможение обеспечивает ограничение ритма мотонейронов, позволяющее чередовать сокращение и расслабление скелетной мышцы, что важно для нормальной работы двигательного аппарата.

Такую же роль играет возвратное торможение и в других нервных сетях.

Параллельное торможение (рис. 3.В) – играет сходную с возвратным роль, но в этом случае возбуждение блокирует само себя, посылая тормозной сигнал на нейрон который одновременно и активирует.

Это возможно, если возбуждающий импульс сам не должен вызвать возбуждения на нейроне-мишени, но его роль важна при пространственной суммации, в комбинации с другими сигналами.

Латеральное торможение (рис. 3.Г) – это торможение нервных клеток, расположенных по соседству с активной, которое этой клеткой и инициируется. При этом вокруг возбужденного нейрона возникает зона, в которой развивается очень глубокое торможение.

Латеральное торможение наблюдается, например, в конкурирующих сенсорных каналах связи. Оно наблюдается у соседних элементов сетчатки позвоночных, а также в их зрительных, слуховых и других сенсорных центрах. Во всех случаях латеральное торможение обеспечивает контраст, т. е. выделение существенных сигналов или их границ из фона.

Принципы координационной деятельности ЦНС (конвергенция, общий конечный пункт, дивергенция, иррадиация, реципрокность, доминанта).

Нервная система человека и животных может быть представлена как система нейронных цепочек, передающих возбуждающие и тормозные сигналы (нервная сеть). Эти элементарные нейронные цепи служат, например, для усиления слабых сигналов, уменьшения слишком интенсивной активности, выделения контрастов, поддержания ритмов или сохранения рабочего состояния нейронов путем регулировки их входов. Такие нейронные цепи построены из стандартных элементов, которые выполняют наиболее часто повторяющиеся операции и могут быть включены в схемы самых разнообразных нервных структур.

Существуют значительные количественные различия нервных сетей у разных видов позвоночных и беспозвоночных. Так, у человека нервная система включает около 10¹⁰элементов, у примитивных беспозвоночных - около 10⁴ нейронов, Однако в строении и функционировании всех нервных систем имеются общие черты. Практически во всех отделах центральной нервной системы обнаружены дивергенция нервных путей, конвергенция нервных путей и различные варианты тормозных связей между элементами нервных цепочек.

Рис 2. Дивергенция (А), конвергенция (Б) и пространственная суммация (В) нервных путей в центральной нервной системе.

Дивергенция и конвергенция путей.

Дивергенция (расхождение) пути (рис 2.А) - возникает в результате контактирования одного нейрона с множеством нейронов более высоких порядков. Так, например, происходит разделение аксона чувствительного нейрона, входящего в спинной мозг, на множество веточек (коллатералей), которые направляются к разным сегментам спинного мозга и в головной мозг, где происходит передача сигнала на вставочные и далее - на моторные нервные клетки. Дивергенция пути сигнала наблюдается так же у вставочных и у эффекторных нейронов.

Дивергенция пути обеспечивает расширение сферы действия сигнала, благодаря ей, информация поступает одновременно к разным участкам ЦНС. Это называют иррадиацией возбуждения (или торможения). Дивергенция настолько обычное явление, что можно говорить о принципе дивергенции в нейронных цепях.

Конвергенция - это схождение многих нервных путей к одним и тем же нейронам (рис 2.Б). Например, у позвоночных на каждом мотонейроне спинного мозга и ствола головного мозга образуют нервные окончания тысячи сенсорных, а также возбуждающих и тормозных вставочных нейронов разных уровней. Мощная конвергенция обнаруживается и на нейронах ретикулярной формации ствола мозга, на многих корковых нейронах у позвоночных и, видимо, на командных нейронах.

Конвергенция многих нервных путей к одному нейрону делает этот нейрон интегратором соответствующих сигналов. Вероятность возбуждения такого нейрона-интегратора зависит не от каждого пришедшего стимула в отдельности, а от суммы и направления стимулов, действующих одновременно, то есть суммы всех синаптических процессов происходящих на его плазматической мембране. Другими словами, вероятность распространения возбуждения через нейрон-интегратор определяется алгебраическим сложением величин возбуждающих и тормозных входов на нем, активных в данный момент. Такое сложение является результатом или пространственной или временной суммации.

Пространственная суммация – результат сложения нервных импульсов приходящих одновременно к нейрону через разные синапсы (рис 2.В), временная суммация – сложение приходящих поочередно, через один синапс с небольшими интервалами времени. В обоих случаях нейрон интегратор, называют общим путем для конвергирующих на него нервных сигналов, а если речь идет о мотонейроне, т. е. конечном звене нервного пути к мускулатуре, говорят об общем конечном пути.

Результат суммации заключается в возможности изменения направления распространения возбуждения в ЦНС, (то есть не строго в пределах одной рефлекторной дуги), а значит и в изменении характера ответной реакции организма в ответ на действие раздражителя. Ответ организма, реализуемый в результате, становится более адекватным внешним условиям и состоянию нервной системы. Пример такого выбора ответа можно видеть, если речь идет о конвергенции не на одном нейроне, а на группе нейронов совместно регулирующих общую функцию, что в ЦНС не редкость. Наличие конвергенции множества путей на одной группе мотонейронов лежит в основе феноменов пространственного облегчения и окклюзии.

Принцип иррадиации. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему при сильном и длительном раздражении рецепторов, вызывают возбуждение не только данного рефлекторного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе получило название иррадиации. Процесс иррадиации связан с наличием в центральной нервной системе многочисленных ветвлений аксонов и особенно дендритов нервных клеток и цепей вставочных нейронов, которые объединяют друг с другом различные нервные центры.

Принцип реципрокности (сопряженности) в работе нервных центров. Суть его заключается в том, что при возбуждении одних нервных центров деятельность других может затормаживаться. Принцип реципрокности был показан по отношению к нервным центрам мышц-антагонистов - сгибателей и разгибателей конечностей. Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации возможен акт ходьбы.

Наиболее отчетливо он проявляется у животных с удаленным головным мозгом и сохраненным спинным (спинальное животное), но может происходить сопряженное, реципрокное торможение и других рефлексов. Под влиянием головного мозга реципрокные отношения могут изменяться. Человек или животное в случае необходимости может сгибать обе конечности, совершать прыжки и т. д.

Реципрокные взаимоотношения центров головного мозга определяют возможность человека овладеть сложными трудовыми процессами и не менее сложными специальными движениями, совершающимися при плавании, акробатических упражнениях и пр.