Белые и красные мионы млекопитающих

Свойство	Белые мионы	Красные мионы
цвет	белый	красный
диаметр	большой	небольшой
миоглобин	мало	много
митохондрии	мало	много
липиды	мало	много
гликоген	много	мало
кровоснабжение	слабое	сильное
сокращение	сильное и быстрое	слабое и медленное

Сердечная мышечная ткань

Из сердечной мышечной ткани состоит только один орган – сердечная мышца, или миокард. Она образована тесно связанными между собой клетками – кардиомиоцитами, которые располагаются цепочками друг за другом. Различают рабочие, проводящие и секреторные кардиомиоциты.

Наиболее многочисленными являются в миокарде рабочие (сократительные) кардиомиоциты. Они имеют цилиндрическую форму, причем в отличие от мионов ядра в них расположены в центре, а миофибриллы смещены на периферию. Миофибриллы сердечной мышечной ткани обладают поперечной исчерченностью, их строение такое же, как в мионах скелетной мускулатуры. Рабочие кардиомиоциты отличаются высоким содержанием митохондрий, кристы которых располагаются вдоль оси и могут ветвиться. Саркоплазматическая сеть развита слабее, чем в мионах, она имеет вид каналов и цистерн, ориентированных вдоль миофибрилл.

Следующие друг за другом кардиомиоциты прочно связаны между собой при помощи вставочного диска (вставочной полоски). В области вставочного диска граница клеток неровная, с многочисленными выступами. Между плазмолеммами соседних клеток имеется пространство шириной 20-30 нм. С внутренней стороны клетки утолщенный участок плазмолеммы сливается с Z-полоской миофибриллы. Совпадение Z-полоски с границей клетки в области вставочного диска позволяет сохранить последовательность саркомеров в миофибриллах соседних клеток и объединить их сократительные структуры в единое целое.

Кроме вставочных дисков кардиомиоциты соединяются между собой с помощью десмосом, а также плотных и щелевых контактов. Каждый ряд кардиомиоцитов покрыт базальной пластинкой и прослойкой соединительной ткани, в которой проходят кровеносные капилляры и нервные волокна. Эти одинарные ряды кардиомиоцитов раньше назывались “волокнами Пуркинье”.

Проводящие кардиомиоциты образуют атипичную мускулатуру миокарда, которая обеспечивает распространение волны сокращения. От рабочих клеток они отличаются высоким содержанием гликогена и лизосом, сниженным числом митохондрий и миофибрилл. В них отсутствуют каналы Т-системы, но клетки хорошо иннервированы. Благодаря проводящей системе сердце обладает способностью к автономным сокращениям, а нервная система регулирует только их интенсивность и частоту. Исходная частота сердечных сокращений задается водителем ритма сердца, затем волна сокращения распространяется с предсердий на желудочки. В проводящуюсистемусердца входят синусо-предсердный узел Кис-Фляка, предсердно-желудочковый узел Ашофф-Тавара и предсердно-желудочковый пучок Гисса.

Э ндокринные (секреторные) сердечные мышечные клетки расположены в предсердиях. Они отличаются звездчатой формой и малым числом миофибрилл. В цитоплазме секреторных кардиомиоцитов обнаруживаются гранулы диаметром 200-300 нм, которые содержат предсердный натрийуретический пептид (ПНП). Этот регулятор улучшает условия работы миокарда при высоких нагрузках, вызывая усиленное выведение натрия и воды с мочой, а также расширяя сосуды и снижая артериальное давление.

Гладкая мышечная ткань

Гладкая мышечная ткань образует мышечные оболочки сосудов, стенки желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки и многих других органов. Структурной единицей этого типа мышечных тканей является гладкая мышечная клетка.

Гладкая мышечная клетка имеет веретеновидную форму. Длина ее составляет от 20 до 500 мкм, диаметр 1-20 мкм. В цитоплазме обнаруживаются тонкие актиновые и толстые миозиновые нити, которые, однако, не образуют упорядоченных структур. Поэтому гладкая мускулатура не обладают поперечной исчерченностью. Тонкие актиновые протофибриллы прикреплены к плазмолемме и мембранам плазматической сети и ориентированы вдоль оси клетки.

Ядро у гладкой мышечной клетки одно, располагается в центре. В цитоплазме кроме протофибрилл содержатся в большом количестве мелкие пузырьки с кальцием, которые выполняют функции саркоплазматической сети. Кроме того, имеются митохондрии, пластинчатый комплекс, включения гликогена и другие органоиды.

Снаружи гладкая мышечная клетка покрыта базальной пластинкой, к которой прикреплены нити коллагеновых и ретикулярных волокон. Эти клетки часто формируют группы, окруженные соединительнотканной оболочкой с сосудами и нервами.

Гистогенез мышечных тканей

Скелетная (соматическая) мускулатура образуется из миотомов сегментированной мезодермы. Миотомы состоят из удлиненных клеток – миобластов, которые способны делиться митозом. Во время эмбриогенеза миобласты сначала мигрируют в диффузную мезодерму – мезенхиму, где они образуют закладки будущих мышц. Затем они выстраиваются в цепочки и сливаются друг с другом, формируя миотубы. Некоторая часть миобластов сохраняется в малодифференцированном состоянии в виде миосателлитов. Дифференцировка миотуб сопровождается их ростом, ядра при этом выстраиваются цепочкой по центру симпласта, а в цитоплазме появляются тонкие и толстые протофибриллы. По мере роста миотуб расположение протофибрилл постепенно становится упорядоченным. При этом происходит перемещение ядер на периферию, а их место занимают формирующиеся миофибриллы. Одновременно из многочисленных мелких пузырьков создается саркоплазматическая сеть. Такая реорганизация саркоплазмы означает переход миотуб в незрелые мионы. Дальнейший рост миона обеспечивается как делением его ядер, так и слиянием с ним миосателлитов. Созревание миона заканчивается дифференцировкой структурных элементов саркомеров.

Физиологическая и репаративная регенерация мышечных волокон в целом напоминает их гистогенез. Она обеспечивается главным образом миобластами, которые образуются из миосателлитов.

Сердце закладывается в виде двух симметрично расположенных сосудов мезенхимального происхождения. Затем эти сосуды сливаются вместе и обрастают участком висцерального листка спланхнотома – миоэпикардиальной пластинкой. Миокард образуется из внутренней части миоэпикардиальной пластинки.

При формировании миокарда клетки мезодермы постоянно пролиферируют, хотя величина пролиферативного пула постепенно снижается, а длительность клеточного цикла увеличивается. Некоторые клетки при этом становятся полиплоидными. Одновременно наблюдаетсмя удлинение клеток, в их цитоплазме появляются миофибриллы. По мере дифференцировки миокарда формируются вставочные диски и другие типы межклеточных контактов. Из клеток мезенхимы образуются соединительнотканные прослойки между кардиомиоцитами, в которые врастают сосуды и нервы.

Регенерация миокарда при инфаркте осуществляется лишь частично. В поврежденном участке возникает рубец из соединительной ткани, а сохранившиеся поблизости кардиомиоциты делятся митозом или подвергаются гипертрофии.

Гладкая мускулатура развивается из мезенхимы. При этом звездчатые мезенхимальные клетки удлиняются, в их цитоплазме появляются протофибриллы. Постепенно клетки приобретают способность к сокращению. Гладкая мускулатура способна к регенерации путем размножения и гипертрофии зрелых клеток, а также за счет дифференцировки клеток-предшественниц

 

 

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань образует нервную систему, которая наряду с эндокринной и иммунной обеспечивает регуляцию деятельности клеток во всем организме. Функции нервной системы состоят в получении, хранении и обработке информации из внешней средыи внутренних органов, а также выработке управляющих сигналов для координации работы физиологических систем.

По расположению нервная система подразделяется на центральную и периферическую, а по характеру передаваемых ею сигналов - на соматическую (произвольные действия) и вегетативную (непроизвольные действия).

Клетки нервной ткани

Нервная ткань построена исключительно из клеток, межклеточного вещества у нее почти нет. Клетки нервной ткани подразделяются на два типа – нейроны (нейроциты) и глиоциты (нейроглия). Нейроны способны генерировать и проводить нервные импульсы, тогда как нейроглия обеспечивает вспомогательные функции. Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение, достаточно рано обособляясь в эмбриогенезе в виде нервной трубки.

Нейроны представляют собой крупные отростчатые клетки, причем многие из них полиплоидные. Тело нейрона называется перикарионом. Он содержит крупное округлое ядро с мелкодисперсным хроматином и 1-2 ядрышка. В цитоплазме (нейроплазме) имеются многочисленные митохондрии и пластинчатый комплекс диффузного типа с множеством диктиосом, окружающих ядро. В нейроплазме при специальных методах окрашивания обнаруживаются два вида структур, характерных только для нейронов – тигроид (вещество Ниссля) и нейрофибриллы.

В световом микроскопе т игроид наблюдается в виде базофильных пятен различного размера и плотности, заполняющих перикарион. При использовании электронного микроскопа становится очевидным, что на ультраструктурном уровне тигроид состоит из уплощенных цистерн гранулярной плазматической сети. К цистернам с наружной стороны прикреплены многочисленные рибосомы. Наличие подобных структур в нейроне свидетельствует об интенсивном синтезе белков. Нейрофибриллы выявляются в нейронах после обработки солями серебра. Они образованы промежуточными филаментами (нейрофиламентами) и микротрубочками. Нейрофибриллы в отличие от тигроида находятся не только в перикарионе, но и в отростках. Эти структуры формируют в нейроне мощную систему внутриклеточного транспорта, обеспечивающего перемещение везикул на периферию отростков (антероградный транспорт) и обратно (ретроградный транспорт). Специфическим моторным белком в этом транспорте служит аналог динеина кинезин.

Нейроны классифицируют по числу отростков на униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные. У человека наиболее часто встречаются биполярные нейроны - клетки с двумя отростками.

Отростки у нейронов бывают двух видов – аксоны и дендриты. Аксон (нейрит) в нейронах позвоночных всегда один. Он начинается в перикарионе с небольшого расширения, которое называется аксональным холмиком. Его легко отличить от остальной части перикариона по отсутствию тигроида. Аксон не ветвится и может достигать длины до 1,5 м. В цитоплазме аксона имеются многочисленные микротрубочки, канальцы гладкой плазматической сети, митохондрии и мелкие пузырьки. В области аксонального холмика возникает нервный импульс, который движется на периферию аксона. Поэтому аксоны называются двигательными (центробежными, или эфферентными) отростками. В физическом плане нервный импульс представляет собой волну деполяризации плазмолеммы нейрона (потенциал действия). Дендриты отличаются от аксонов способностью ветвиться, а также наличием боковых выступов – шипиков. Последние представляют собой выступы плазмолеммы дендрита, которые содержат систему плоских цистерн и мембран, ориентированных перпендикулярно поверхности. Шипики участвуют в формировании межнейронных контактов, но, какие при этом они выполняют функции, остается неизвестным. Дендритов в нейроне может быть несколько. Этот вид отростков способен генерировать нервный импульс на периферии и проводить его к перикариону. Поэтому дендриты называются чувствительными (центростремительными, или афферентными) отростками. Нейроны с помощью аксонов и дендритов связаны в нервной системе в сложные сетевые структуры, которые могут с высокой скоростью обрабатывать большие объемы информации.

В нервной системе встречаются также особые нейроны, которые называются нейросекреторными клетками. Секретируемые ими пептиды синтезируются в перикарионе тигроидом и оформляются пластинчатым комплексом в секреторные гранулы, которые перемещаются по аксону на периферию. Концевые разветвления аксонов нейросекреторных клеток, заканчивающиеся на базальной пластинке капилляров, выделяют эти гормоны в кровь.

У человека нейросекреторные клетки сконцентрированы в гипоталамусе, где их перикарионы образуют супраоптическое и паравентрикулярное ядра. В гипоталамусе происходит секреция либеринов и статинов – пептидных гормонов, которые контролируют аденогипофиз. Аксоны нейросекреторных клеток гипоталамуса направляются в заднюю и промежуточную доли гипофиза, где они выделяют ряд других гормонов.

В отличие от нейронов глиальные клетки нервной ткани не способны генерировать и проводить нервные импульсы. Однако они не менее важны для нормальной работы нервной системы, выполняя такие функции как опорная, изолирующая, разграничительная, трофическая, гомеостатическая, репаративная и защитная.