Классификация корневых систем)

Образовательные ткани (меристемы), их значение для жизни растений.

 

Образовательная ткань (меристема) – ткани, которые обладают способность к активному делению и образование новых клеток.Занимают объем в теле растения 0,1% от общей массы. Формируют все прочные ткани. Определяет длительный рост.

 

Особенности клеток: Крупное ядро Много рибосом Мелкие вакуоли Пластиды не развиты Хорошо выражена плазмалемма Инициальное и производные клетки Развита плазмодесма

 

Классификация: 1.По длительности существования:- длительноживущие (состоит инициальных клеток-неограниченный деление)- короткоживущие (производные клетки - ограниченное деление) 2.По происхождению:- Первичная структура (протодерма, прокамбий, основная, меристема)

 

- Вторичная (камбий, феллоген)3.По положению в теле растения:- Апикальные (верхушечные)- Латеральные (боковые)- Интеркалярные (вставочные)- Раневые

 

Апикалиальные- располагаются на верхушках корней. Все первичные

 

15.Латеральные меристемы (боковые).- располагаются параллельно боковой поверхности осевых органов, т.е внутри осевых органов (камбий, феллоген).

Функции:- Обеспечение нарастания стеблей и стволов в толщину- Образуют вторичные ткани- Формируют вторичное тело растений

Интеркалярные меристемы (вставочные).- сохраняется в виде отдельных участков в зонах активного роста. Чаще всего первичная и имеют временной характер из-за отступлении инициальной клетки.

Функции:- восстановление строение поврежденных участков тела растений.Осуществляют вставочный рост, делают возможным рост в длину.

Раневые меристемы.- образование в местах повреждения тканей и органов.

Коллюс – особая ткань, состоит изоднородной паренхимой клеток, прикрывающая место поранений.

Функция:- восстановление строение повреждений участков тела растений

Виды деления клеточных меристем:- Антиклинальное(образование перегородок перпендикулярно к поверхности органа) – Переклинальное(образование перегородок паралелльно поверхности органов)- Тангенциальное(образование перегородок касательно окружности

18. Прочность растений определяется всей совокупностью тканей, их взаимным расположением. Однако основную роль здесь играют механические ткани. Общим свойством всех механических тканей является утолщенность клеточных оболочек. Утолщение может быть равномерным и неравномерным.

 

Все механические ткани делятся на три типа: колленхима, склеренхима и склереиды (каменистые клетки). Склеренхима и склереиды при окончательном формировании ткани, представлены мертвыми клетками, колленхима - живы­ми.

 

КОЛЛЕНХИМА расположена обычно в периферической части растущих мо­лодых стеблей, черешков, плодоножек, листовых жилок и др. Клетки вакуолизированы. Живой их протопласт содержит ядро и хлоропласты. Оболочка кле­ток не древеснеет и на анатомическом срезе выделяется красивым серебристым блеском.

 

Стенки клетки утолщены неравномерно. В одних случаях утолщены тангентальные стенки, что на поперечном срезе придает им вид выемчатых пласти­нок и ткань получила название пластинчатой колленхимы. В других случаях четырехугольные клетки утолщены в углах - уголковая. Колленхима имеет межклетники, и если стенки, окружающие их, утолщены, - рыхлая. В большинстве случаев клетки колленхимы имеют паренхимную форму и только в отдельных случаях они прозенхимные. Колленхима залегает или в виде сплошного ци­линдра или отдельными изолированными тяжами (при ребристой поверхно­сти стебля или черешка). Характерна, в основном, для двудольных растений.

 

СКЛЕРЕНХИМА состоит из прозенхимных, вначале живых, а во взрослом состоянии мертвых клеток с равномерно утолщенными, чаще одревесневши­ми оболочками, пронизанными поровыми каналами. В зависимости от проис­хождения склеренхима бывает первичная (из прокамбия, перицикла, основной ткани первичной коры) и вторичная (из камбия). По расположению: коровая, периваскулярная (перициклическая), лубяные волокна, древесные волокна.

 

ЛУБЯНЫЕ ВОЛОКНА - наиболее прозенхимные элементы растений. Толщина их не превышает несколько сотых миллиметра, а длина лубяных волокон, например, у льна - 60 мм, крапивы - 80 мм, у рами - 250 мм.

 

Молодые клетки лубяных волокон - живые, имеют протопласт с многочис­ленными ядрами. Затем стенки утолщаются, древеснеют, протопласт отмира­ет. Но у некоторых растений (лен, рами) они остаются чисто целлюлозными, что определяет их высокие текстильные качества.

 

Лубяные волокна объединены в пучки, прочность которых определяется тем, что концы одних вклиниваются между концами других, смежных воло­кон, а также тончайшим строением фибрилл, расположенных спирально.

 

Древесные волокна гораздо короче, не более 2 мм. Стенки клеток их всегда одревеснены. Особенно сильно развиты в стеблях древесных растений - составляет основную массу древесины. Древесные волокна во вторичной древесине - либриформ.

СКЛЕРЕИДЫ встречаются в различных органах - стеблях, листьях, кор­нях, плодах, имеют обычно изодиаметрическую форму, встречаются склереиды ветвистые (астросклереиды), округлые (брахисклереиды) и вытянутые (остеосклереиды). Стенки клеток сильно пропитаны лигнином и минеральными солями, что придает им большую прочность (отсюда каменистые клетки) - незрелые плоды груши, айвы, косточки сливы, абрикоса, персика. Они обычно разбросаны среди мякоти плода, листа или стебля, что придает им повышенную прочность.

В начале формирования каменистые клетки живые, но затем они становят­ся мертвыми и выполняют лишь механическую функцию, а в ряде случаев за­щитную роль.

19. При переходе растений к обитанию в наземных условиях, растения столкнулись с проблемой обеспечения водного режима.

На суше тело растения оказалось расчлененным на две части: надземную и подземную (корень и побег), обеспечивающие почвенное и воздушное питание. Соответственно возникли и две проводящие ткани, по которым вещества передвигаются в 2-х противоположных направлениях.

Восходящий ток воды и минеральных солей из корней в стебли и листья обслуживается ксилемой. Нисходящий ток пластических веществ из листьев обеспечивается флоэмой.

Однако резкого разграничения между флоэмой и ксилемой в плане функционирования нет. Так весной при возобновлении роста и развития почек ксилема доставляет в них запасные вещества. Это так называемая "пасока" богатая сахарами. По флоэме же часть пластических веществ движется вверх в созревающие плоды и семена.

Ксилема и флоэма имеют ряд общих особенностей:

прежде всего, проводящие элементы и ксилемы и флоэмы имеют удлиненную форму и вытянуты по направлению тока веществ;

поперечные стенки проводящих клеток имеют поры или сквозные отверстия – перфорации и практически не препятствуют продвижению жидкости;

в рабочем состоянии проводящие элементы лишены живого содержимого – протопласта, который затруднял бы передвижение веществ, или имеют особый проницаемый протопласт;

ксилема и флоэма представляют собой сложные ткани, поскольку в их состав входят разнородные элементы: проводящие, механические, запасающие;

и, наконец, обычно ксилема и флоэма пространственно сопряжены между собой в так называемые проводящие пучки.

Ксилема (древесина)

Как сложная ткань ксилема состоит из нескольких элементов:

трахеальные элементы – выполняют проводящую функцию;

древесные волокна (или волокна либриформа) – обеспечивают опорную (механич.) функцию;

паренхимные клетки – осуществляют запасание и передвижение пластических веществ.

Трахеальные элементыТрахеальные элементы представляют собой наиболее высокоспециализированные клетки ксилемы. Как правило, они вытянуты в длину и в зрелом состоянии мертвы. Для них характерны лигнифицированные оболочки с вторичными утолщениями и порами.

Процесс отложения вторичной оболочки и пропитывание ее лигнином осуществляется еще в живой клетке. При этом на первых этапах развития растения все клетки растущих частей удлиняются (вытягиваются). Однако такое удлинение было бы невозможным при сплошной жесткой оболочке. В этом отношении у высших растений выработалось оптимальное приспособление: вторичная оболочка не одевает клетку сплошь, а расположена кольцами или спиралью. Подобные кольчатые и спиральные утолщения позволяют молодым трахеальным элементам вытягиваться в длину и в то же время препятствуют их сдавливанию. Кроме того, этот тип вторичного утолщения является чрезвычайно экономичным.

При всех достоинствах кольчатых и спиральных элементов как путей для проведения воды, их механическая прочность оставляет желать лучшего. Поэтому, как только у молодого растения заканчиваются ростовые процессы, связанные с удлинением клеток, в ксилеме начинают формироваться трахеальные элементы со сплошной вторичной одревесневшей оболочкой. Когда формирование сплошной оболочки заканчивается, клетки очень быстро отмирают.

Однако и в этом случае оболочка водопроводящего элемента не может быть совершенно сплошной. Обычно в ней имеются многочисленные углубления в виде пор. Поэтому зрелые водопроводящие элементы называют точечно-поровыми. Итак, в процессе онтогенеза (индивидуального развития растения) наблюдается ряд взаимопревращения трахеальных элементов: кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные, точечно-поровые.

Различают два типа проводящих элементов: 1) трахеиды и 2) членики сосудов. Отличаются они главным образом тем, что членики сосудов имеют сквозные отверстия – перфорации, в то время как трахеиды являются неперфорированными элементами. Поэтому по сосудам растворы продвигаются значительно легче, чем по трахеидам.

Трахеиды – это основной водопроводящий элемент высших растений с момента их появления на суше и по сей день. Трахеиды имеют замкнутую со всех сторон первичную оболочку. Поэтому вода по трахеидам должна проходить через окаймленные поры, просачиваясь через первичные оболочки и склеивающий их межклеточный слой. Понятно, что подобная структура не является оптимальной для быстрой подачи воды (см. Приложение 23).

Поэтому в процессе эволюции в ряде групп высших растений возник новый более совершенный проводящий элемент – членик сосуда. Для члеников сосудов характерно наличие в концах клеток перфораций. Соединяясь между собой перфорациями, сотни и тысячи члеников образуют сосуды – длинные сквозные трубки, по которым вода перемещается практически беспрепятственно (см Приложение 24).

Водопроводящие элементы, обладающие достаточно толстой оболочкой, инкрустированной лигнином, играют в теле растения также и механическую роль.

Поэтому специализация трахеальных элементов в процессе эволюции шла в направлении разделения механической и проводящей функций.

Примитивная древесина большинства хвощей, папоротников, голосеменных имеет гомогенную (однородную) ксилему и состоит исключительно из трахеид и небольшого количества древесинной паренхимы. В такой древесине узкопросветные толстостенные трахеиды выполняют преимущественно механическую функцию, а широкопросветные и тонкостенные – водопроводящую.

Более совершенная гетерогенная древесина покрытосеменных состоит из сосудов, трахеид, волокон - либриформа и запасающей паренхимы.

Членики сосудов у цветковых растений морфологически довольно разнообразны и образуют четкий эволюционный ряд. В наиболее примитивных члениках лестничная перфорационная пластинка имеет множество перегородок. В процессе эволюции они сокращаются и исчезают совсем, так что остается одна сквозная крупная перфорация.

Характерно, что с появлением сосудов цветковых растений не исчезли трахеиды, поскольку совершенный водопроводящий аппарат не всегда является преимуществом. Так, в условиях высокой влажности и затенения способность быстро проводить воду не имеет особого значения. У таких растений процент трахеид и примитивных члеников сосудов с лестничной перфорацией заметно выше, чем у растений, произрастающих в засушливых условиях. Таким образом,соотношение проводящих элементов четко обусловлено экологическими условиями и определяет водный баланс растения.

Паренхимные клетки, входящие в состав древесины, запасают крахмал, жиры и многие другие эргастические вещества.

Флоэма (луб)

Флоэма – ткань сосудистых растений, проводящая пластические вещества, образованные в результате процесса фотосинтеза в зеленых клетках листа, от кроны вниз, к корням, а также вверх, к цветам и плодам. Подобно ксилеме, флоэма состоит из нескольких типов клеток и по времени своего возникновения может подразделяться на первичную и вторичную. Первичная флоэма возникает из прокамбия. Вторичная флоэма происходит из камбия.

Первичная и вторичная флоэма содержит одинаковые типы клеток:

ситовидные элементы, которые представлены либо ситовидными клетками, либо члениками ситовидных трубок с клетками спутницами – обеспечивают дальний транспорт пластических веществ;

склеренхимные клетки 2-х типов: волокна и склереиды – несут опорную функцию;

разнообразные паренхимные клетки запасают и транспортируют пластические вещества в радиальном направлении.

Так же как и элементы ксилемы, элементы флоэмы в процессе эволюции высших растений претерпели целый ряд значительных морфологических и функциональных изменений. Однако надо подчеркнуть, что если водопроводящие элементы явились новым приобретением у первых высших растений, осуществивших выход на сушу, то элементы, аналогичные флоэме, уже имелись у некоторых водорослей, и, таким образом, в эволюционном плане флоэма значительно старше, чем ксилема. Более того, можно сказать, что основной физиологический признак клеток флоэмы – их способность проводить растворенные органические вещества – в той или иной степени присущ любой живой клетке. И, следовательно, механизмы, обеспечивающие эту способность, возникли на самых первых этапах развития жизни на Земле.

Рассматривая эволюцию флоэмы, нужно отметить, что тонкие целлюлозные оболочки ее клеток несравненно хуже сохраняются в ископаемом состоянии, чем одревесневшие клетки ксилемы. Менее долговечна флоэма и в онтогенезе растения. Обычно новые слои флоэмы достаточно быстро сплющиваются и погибают под напором нарастающих внутренних тканей.

В силу плохой сохранности клеток флоэмы сведения о последовательности этапов эволюции флоэмы гораздо более отрывочны, чем для ксилемы. Но даже по имеющимся данным можно утверждать, что у самых первых наземных растений – риниофитов – имелись клетки вытянутой формы подобные флоэме. Уже эти клетки имели на стенках скопления своеобразно устроенных отверстий, образующих ситечко, или ситовидное поле, по более строгой терминологии.

3.(8) Пластиды:местонахождение в органах структура,хим.состав и биол.значение

Пластиды - органоиды гиалоплазмы, характерные только для клеток растений. В зависимости от наличия пигментов различают 3 типа пластид: хлоропласты (зеленые), хромопласты (оранжевые, желтые, красные), лейкопласты (бесцветные). Рассмотрим их строение на примере хлоропластов. Размеры и число хлоропластов в клетке варьирует в зависимости от вида растения. Обычно это овальные или линзовидные тельца, длиной 4-7 мкм, толщиной 1-3 мкм. Число их в клетке может быть от 5-7 (у тополя в эпидерме) до 325 (в ли­стьях картофеля). Снаружи хлоропласты покрыты оболочкой из 2 мембран, внутренняя может образовывать в полость пластиды немногочисленные вы­росты. Под оболочкой находится тело пластиды - строма, структурной едини­цей которой являются тилакоиды - плоские мешковидные мембранные об­разования, содержащие пигменты. Тилакоиды, собранные в виде стопки, называются граны. На мембранах гран протекает световая фаза фотосинтеза, на мембранах тилакоидов стромы - темновая. В строме хлоропластов имеются также пластоглобулы - округлые включения жирных масел, рибосомы, ДНК, иногда крахмальные зерна, белковые кри­сталлы, микротрубочки.

 

Пигменты, входящие в состав пластид, относятся к 3 классам: хлорофиллы, каротиноиды, фикобиллины. Хлорофиллы - а, b, с, d и т.д. отличаются друг от друга спектрами поглощения; ос­новным светоулавливающим пигментом является хлорофилл "а", а дополни­тельными - "b", "c", "d". К каротиноидам относятся каротины и ксантофиллы, также участвующие в фотосинтезе в качестве дополнительных пигментов. Кроме того, они придают окраску лепесткам многих растений (тюльпан, оду­ванчик и др.), плодов (шиповник, томаты, рябина), корнеплодов (морковь, свекла и др.) Фикобиллины- пигменты водорослей и цианобактерий (фикоэритрины у красных водорослей).

 

В хлоропластах содержатся хлорофиллы и каротиноиды, но в различных соотношениях. Например, в листьях шпината Хлa:Хлb:Кар:Кс содержат­ся в соотношении 11:5:2:1 (Зейбольц, 1941). Хромопласты содержат каротиноиды, обычно растворенные в пластоглобулах. Отличаются меньшими размерами и слабо развитой внутренней мем­бранной системой. Лейкопласты - бесцветные, не содержащие пигментов пластиды, в связи с чем в них мало или нет тилакоидов. Их функция - синтез и накопление запас­ных питательных веществ: крахмала (амилопласты), реже белка (протеопласты), жирных масел (олеопласты). В онтогенезе все типы пластид способны превращаться друг в друга: лейко­пласты - > хлоропласты - > хромопласты. Иногда - хлоропласты - > лейкопласты; лейкопласты - > хромопласты. Считают, что хромопласты - этап старения пластид.Таким образом, при помощи пластид растения выполняют свою космическую роль и обеспечивают солнечной энергией процессы образования орга­нических веществ.

16. (17) вторичная и третичная покровные ткани Покровная ткань одевает все тело растения и выполняет защитную роль. Её главная физиологическая функция – защита внутренних живых тканей от избыточного испарения. Покровная ткань предохраняет растения от перегрева, переохлаждения, проникновения микробов и от других неблагоприятных воздействий. В некоторых случаях она выполняет еще всасывающую, секреторную, механическую функции, иногда содержит резерв воды.

Покровные ткани классифицируются по происхождению. Первичная покровная ткань – эпидерма – образуется из верхнего слоя клеток апикальной первичной меристемы стебля – протодермы. У большинства растений она состоит из одного слоя плотно сомкнутых клеток. Стенка клетки, граничащая с внешней средой, более толстая, чем остальные. Защитная функция эпидермиса усиливается дополнительными образованиями – волосками, кутикулой, восковым налетом. Органы растений, покрытые кутикулой, имеют блестящую, «лакированную» поверхность, например листья фикуса, брусники, стебли кактуса, плоды шиповника, пшеницы, семена фасоли и т.п. Кутикула непроницаема для воды. Восковой налет выполняет ту же функцию, что и кутикула. Он хорошо заметен на стеблях и листьях ржи, листьях капусты, сосны, ириса и других растений. В отличие от кутикулы легко стирается. У тропических растений слой воска на листьях достигает толщины в несколько миллиметров.

 

В эпидерме есть особые образования – устьичные аппараты, осуществляющие связь листа с внешней средой, процесс газообмена. Устьице – это щель между двумя специализированными клетками эпидермиса, которые называются замыкающими. Они мельче основных клеток эпидермиса, имеют почковидную или полулунную форму, содержат хлоропласты и митохондрии в большом количестве. Внутренняя стенка замыкающей клетки изогнута таким образом, что между выступами двух смежных клеток остается узкое пространство – устьичная щель, под ними – крупная воздушная полость. Стенка замыкающих клеток, обращенная к щели сильно утолщена. Клетки эпидермы, расположенные рядом с замыкающими и более или менее отличающиеся по форме от прочих клеток эпидермы, называют околоустьичными или побочными клетками двудольных растений выделяют несколько типов околоустьичных клеток, используемых при диагностике лекарственного растительного сырья:

 

Аномоцитный или беспорядочный, при котором околоустьичные клетки не отличаются от остальных клеток эпидермы.

Анизоцитный или неравноклетный, при котором отмечается наличие трех околоустьичных клеток, одна из которых заметно меньше других.

Парацитный или параллельный, для которого характерно наличие двух околоустьичных клеток, расположенных параллельно продольной оси (щели) устьица.

Диацитный или перекрестноклетный, для которого характерно наличие двух околоустьичных клеток, смежные стенки которых перпендикулярны длинной оси устьица.

Актиноцитный или кольцеклетный (радиальноклетный), при котором имеется несколько околоустьичных клеток, длинные оси которых располагаются радиально по отношению к замыкающим клеткам.

 

Движение устьиц обусловлено тургором клеток. При высокой концентрации клеточного сока, объём замыкающих клеток несколько увеличивается, оболочка растягивается. Растягиваются только тонкие участки оболочки, при этом выступ, направленный в устьичную щель, исчезает, и стенка замыкающей клетки выпрямляется. При таком состоянии замыкающих клеток устьичная щель широко открыта. При потере тургора объем клеток несколько уменьшается, клетки спадаются. На тонкой части клеточной оболочки появляется выступ. Выступы двух смежных замыкающих клеток соприкасаются и закрывают устьичную щель.К первичным покровным тканям также относится эпиблема (ризодерма), покрывающая корни в зоне всасывания. Характерной особенностью эпиблемы является то, что часть ее клеток образуют выросты - корневые волоски, увеличивающие всасывающую поверхность корня. Эти клетки носят название трихобластов. Другие клетки выростов не образуют (атрихобласты). Они выполняют покровную функцию. От эпидермы эпиблема отличается также отсутствием кутикулы и устьиц (см. Приложение 13).

 

Молодая часть стебля многолетнего растения покрыта эпидермой. Однако вследствие утолщения стебля клетки ее разрываются и отмирают. Образование вторичной покровной ткани перидермы начинается с развития пробкового камбия – феллогена. Это вторичная образовательная ткань, возникающая путем тангентальных делений клеток кожицы, а также при делении паренхимных клеток коры, подстилающих кожицу или лежащих глубже. Клетки феллогена многократно делятся параллельно поверхности органа. Новые клетки, которые откладываются кнаружи, быстро опробковевают и превращаются в мертвую покровную ткань – пробку, или феллему. Внутренние клетки остаются живыми и образуют так называемую пробковую кожицу – феллодерму. Клетки феллодермы по строению и функции почти одинаковы с подстилающими их клетками паренхимы коры. Они выделяются только своим расположением правильными радиальными рядами, что свидетельствует о вторичном происхождении ткани. Эти три ткани – пробка, пробковый камбий и пробковая кожица – образуют сложную покровную ткань – перидерму (см. Приложение 14). Защитную функцию выполняет только пробка. У некоторых растений толщина этой многослойной ткани достигает нескольких сантиметров. Стенки клеток пробки пропитаны жироподобным веществом – суберином, поэтому пробка не пропускает ни воды, ни воздуха и хорошо защищает растения от засухи, перегрева и от других неблагоприятных внешних воздействий. Связь с внешней средой – газообмен и транспирация – осуществляется посредством чечевичек – разрывов в пробке, заполненных живой паренхимной тканью, которая называется выполняющей. Чечевички образуются еще до появления сплошного слоя пробкового камбия в результате деления паренхимных клеток, лежащих под устьичным аппаратом.

 

Третичная покровная ткань – корка образуется путем многократного заложения пробкового камбия с последующим формированием перидермы. Со временем клетки наружных слоев перидермы и располагающихся между ними тканей отмирают и деформируются, образуя на поверхности стебля мощный комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Это и есть корка

21. Наибольший объем в растении занимают основные ткани, их также называют мякотью. Снаружи они защищены покрывными тканями, а изнутри пронизаны проводящими и механическими пучками. Образующие их клетки отличаются обычно паренхимным строением, из-за этого основные ткани нередко называют основной паренхимой. Основная ткань, в противоположность другим очень богата межклеточными пространствами. Нередко межклетники во много раз превышают размеры самих клеток.

Основные ткани являются преимущественно питающими тканями, хотя по своему существу могут выполнять многие функции, начиная от ассимиляционной, кончая выделительной.

В зависимости от специализации, основную паренхиму делят на ассимиляционную, вентиляционную, всасывающую, запасающую и выделительную.

Ассимиляционные (фотосинтезирующие) ткани

Ткани, основной функцией которых является работа ассимиляции, то есть фотосинтез, объединяют в систему ассимиляционных тканей.

У высших растений они имеют обычно зеленую окраску. Поэтому могут быть названы зеленой паренхимой или хлорофиллоносной паренхимой или хлоренхимой.

Ассимиляционная ткань устроена достаточно просто и состоит из однородных тонкостенных клеток. Хлоропласты в клетках хлоренхимы обычно расположены в один ряд в постенном слое цитоплазмы. Центральная часть полости клетки занята крупной вакуолью.

Доступ углекислоты к клеткам хлоренхимы облегчается тем, что в ней имеется развитая система межклетников, сообщающаяся с атмосферой. Наличие межклетников является характернейшей особенностью ассимиляционной ткани. Межклетники обеспечивают газообмен с окружающей средой.

В соответствии с тем, что работа ассимиляции происходит за счет солнечной энергии, хлоренхима располагается в местах, наиболее доступных свету: она находится в надземной части растений непосредственно под кожицей листьев и стеблей.

Нередко хлоренхима дифференцирована на столбчатую (палисадную) и губчатую ткань. Палисадная ткань обычно состоит из удлиненных клеток цилиндрической формы, расположенных перпендикулярно к поверхности органа. Межклеточники в палисадной ткани развиты слабо. Палисадная ткань содержит большое количество хлоропластов, здесь происходят световые реакции фотосинтеза.

Губчатая ткань построена из округлых или неопределенной формы клеток, образующих рыхлую сложную сетчатую систему. Межклетники хорошо развиты. Здесь протекает газообмен и темновая стадия фотосинтеза.

Вентиляционная ткань (Аэренхима)

Практически во всех тканях имеются межклетники, образующие единую систему. Межклетники через проходные отверстия или устьица сообщаются с атмосферой. Однако газовый состав в межклетниках сильно отличается от газового состава атмосферы.Если в растениях образуется ткань с очень большими межклетниками, нередко превышающими размеры самих клеток, и если вентиляционная функция такой ткани выступает на первое место, то ее называют аэренхимой

Как правило, в состав аэренхимы входят механические клетки, придающие этой рыхлой ткани дополнительную прочность.

Особенно развита аэренхима у водных и болотных растений, в условиях, где затруднен нормальный газообмен.

22. Поглощенные растением синтезированные вещества могут откладываться в виде запасов. К накоплению запасных веществ в той или иной мере способны все живые клетки, но в том случае, когда запасающая функция гипертрофированна (выступает на первое место), говорят о запасающих тканях.

Запасы могут храниться длительное время, например, зимние запасы крахмала в корнях и клубнях двулетних и многолетних растений.

В других случаях запасы почти непрерывно потребляются и вновь пополняются в период вегетации.

В строении запасающих клеток встречается большое разнообразие.

Некоторые запасающие ткани приспособлены к накоплению воды. Их называют водоносными. Как правило, клетки водоносных тканей чрезвычайно гигроскопичны (т.е. способны быстро впитывать влагу) и имеют тонкие оболочки (см. Приложение 29).

 

Наличие водоносных тканей характерно для некоторых ксерофитов – растений, приспособленных переносить длительный засушливый период. Чаще всего водоносные ткани встречаются в листьях. Они являются резервуарами влаги. При подсыхании растения водоносные клетки передают воду главным образом ассимиляционным тканям. Мощно развитая водоносная ткань встречается у суккулентов – растений с мясистыми сочными листьями и стеблями: агавы, алоэ, кактусы, молочаи.

Развитой водоносной тканью снабжены клубневидные вздутия стеблей многих эпифитных орхидных.

Значительно шире распространены ткани, запасающие пластические вещества. Обычно запасы накапливаются в полостях клеток, реже в их оболочках.

Наиболее распространенные запасные вещества: сахар, инулин, аминокислоты, белки, крахмал

В клеточных стенках обычно откладываются гемицеллюлозы. В этих случаях стенки чрезвычайно сильно утолщаются. В качестве примеров можно назвать запасающие ткани эндосперма семян кофе, финиковой пальмы, купены и рябчика

9.(10) Строение клетки. Основными структурными частями клетки являются: оболочка, цитоплазма, ядро, вакуоль. Живая часть клетки (цитоплазма, ядро) называется протопла­стом.

Клеточная оболочка. Клетки растений окружены плотной оболочкой. На­личием ее они отличаются от клеток животных, хотя установлено, что и клетки животных покрыты оболочкой гликопротеидного вещества муцина (сахар и белок) - яйца морских ежей, амфибий, клетки, выстилающие желудочно-кишечный тракт, эпителий и др.

Клеточная оболочка защищает протопласт от неблагоприятных внешних воздействий и придает клетке определенную форму и прочность.

Клеточная оболочка состоит главным образом из полисахаридов - целлюло­зы 50%, гемицеллюлозы 30% и пектиновых веществ 20%.

Целлюлоза имеет фибриллярное строение. Глюкозные остатки в молекуле целлюлозы образуют цепи - мицеллы, которые объединяются в пучки. Мелкие пучки в крупные и т.д.

Чистая целлюлоза бесцветна, прочна и стойка против различного рода ме­ханических и физических воздействий. Промежутки между пучками мицелл заполнены пектиновыми веществами, способными при намачивании набухать. Пектиновые вещества заполняют и межклеточные пространства, склеивая клетки между со­бой. Часто на стенках клеток откладывается не целлюлоза, а гемицеллюлоза, вещество, стоящее ближе к крахмалу.

 

Утолщение клеточных оболочек происходит в основном за счет пропитыва­ния их особыми веществами, обеспечивающими дополнительную прочность и стойкость. Это лигнин, суберин, кутин. Лигнин - вещество, близкое к целлю­лозе, но углерода в нем относительно больше. Такое видоизменение - одревеснение.

 

Суберин и кутин по своей природе близки к жирам. Клеточные оболочки, пропитанные ими, не смачиваются водой и почти непроницаемы для воды и газов. Это уменьшает испарение с поверхности клеток. Кутикулой покрыва­ется только наружная поверхность клеточных оболочек (поверхность листа), поэтому клетки сохраняют свою жизнеспособность. Сквозное пропитывание этими веществами клеточной оболочки приводит к опробковению, что вызы­вает отмирание протопласта клетки.

 

Минерализация оболочек отмечена в небольшой степени у всех клеток. Обычно это бывают соли кальция или кремниевой кислоты. Кальций встреча­ется в виде углекислой или щавелевокислой извести. Углекислая известь мо­жет откладываться не только в оболочках, но на поверхности эпидермы, осаждаясь из выделений водных устьиц (в жгучих во­лосках крапивы вместе с кремнеземом).

Видоизменения клеточной оболочки:

одревеснение – инкрустация лигнином;

опробковение – инкрустация суберином;

кутинизация – образование слоя кутина на внешней поверхности оболочки;

минерализация – пропитывание солями кальция или кремния.

Ослизнение клеточных оболочек. Может быть нормальное (биологическое), полезное для растений и патологическое (болезненное), вызываемое бактерия­ми.

 

Нормальное ослизнение целлюлозных оболочек поверхностного слоя клеток семян льна, айвы, тыквы, некоторых видов ромашки способствует закрепле­нию семян в почве, создается лучший контакт с ней и лучшие условия произрастания.

В патологических случаях могут ослизняться стенки не только поверхност­ных, но и глубинных клеток. Этот процесс вызывается специальными бакте­риями, является болезнью растений и называется гуммозом. Часто поражает плодовые деревья, особенно вишни, сливы. Из коры дерева вытекает слизь, вишневый клей. Гуммоз развивается медленно и в конечном счете приводит к гибели дерева.

Эволюция клеточной оболочки. Образовавшаяся в процессе деления клеток общая для них перегородка представляет собой тончайшую пленку из целлюлозы. В нее даже проникают части­цы цитоплазмы протопластов соседних клеток. Эта тонкая целлюлозная пленка называется первичной оболочкой, содержит около 5% целлюло­зы. Вначале первичная оболочка общая для двух соседних клеток. Затем она утолщается и разделяется, и каждая клетка получает свою первичную оболочку. Между ними возникает тончайший слой аморфного вещества - межклеточная или срединная пластинка. По физическим и химическим свойствам она имеет пектиновую природу. Она может разрушаться, и соседние клетки разъединяют­ся. По мере роста молодых клеток увеличивается и первичная оболочка, стано­вится толще.

 

Вначале, у очень молодых клеток мицеллярные тяжи образуют трехмерную сетку. Она легко растягивается. По мере роста клетки, оболочка растягивается, к уже имеющимся пучкам мицелл присоединяются новые. Сетка становится более плотной и тесной. Общая толщина ее растет. Пластичность оболочки снижается, и закрепляется определенный размер и форма клетки. После­дующее утолщение клеточной оболочки называется вторичным, а наслаи­вающаяся оболочка называется вторичной оболочкой. Такова схематично сложная морфологическая структура клеточной оболочки. Сложность эта усу­губляется еще тем, что вторичное утолщение никогда не бывает сплошным, равномерным, а бывает самым разнообразным: кольчатым, спиральным, лесничным, сетчатым, точечным.

 

Кольчатые и спиральные утолщения представляют собой кольца или спира­ли круглого сечения, расположенные внутри клетки, имеющей форму цилин­дрической трубки. Они соединены с внутренней поверхностью первичной оболочки лишь узкой спайкой, не препятствуют удлинению клеток, росту их в длину.Утолщения могут быть в виде сетки на внутренней поверхности клеточной оболочки, и в виде ступенек, вдающихся внутрь клетки, и почти сплошное. В последнем случае остаются не утолщенными лишь узкие пространства округ­лой или щелевидной формы.

В первичной оболочке имеются не утолщенные места - поры. В связи с раз­личным характером утолщений, форма и конструкция пор может быть самой разнообразной:

Простые поры - у них стенки канала, образуемого вторичной оболочкой, опускаются к первичной оболочке ровно, отвесно.

Полуокаймленные - вторичная оболочка с одной стороны.

Окаймленные поры - вторичная оболочка как бы нависает над не утолщен­ным местом так, что канал во вторичной оболочке приобретает форму воронки, приставленной раструбом к первичной оболочке. Пленка первичной оболочки, разгораживающая в поре два встречных канала, может иметь утол­щение в виде диска или линзы, которое называется торусом.

Очертания как простой, так и окаймленной поры не всегда округлое, оно может быть вытянутым, эллиптическим. Первичная оболочка в области пор пронизана тончайшими отверстиями-перфорациями, через которые проходят тяжи цитоплазмы-плазмодесмы, соединяющие клетки и обеспечивающие жизнедеятельность растения как целостного организма.

23. Выделительные ткани встречаются далеко не у всех растений. К ним относятся разного рода стр<