Химия и функции липидов. Переваривание липидов

Липиды — это группа органических соединений, входящих в состав животных и растительных тканей, как правило, нерастворимых в воде и полярных растворителях, но хорошо растворимых в неполярных средах, например, хлороформе, эфире и др. К липидам относят нейтральные жиры (триглицериды), фосфолипиды, стерины и стероиды, цереброзиды, воска и др. В зависимости от химического состава и строения их принято делить на два класса — простые и сложные липиды. Молекулы простых липидов состоят из остатков жирных кислот и спиртов. Например, триглицериды состоят из глицерина и высших жирных кислот. В составе сложных липидов имеются дополнительные компоненты — фосфорная кислота, этаноламин, холин (глицерофосфолипиды), углеводы (цереброзиды, ганглиозиды). В группу сложных липидов включены также стериды - эфиры холестерина и высших жирных кислот.

Функции липидов в организме животных разнообразны. Они, прежде всего, представляют собой наи­более концентрированный источник энергии. При окислении липиды дают организму в два раза больше энергии, чем углеводы или белки. В организме из липидов образуются биологически активные соединения (стероидные гормоны, витамины группы Д, желчные кислоты, простагландины и др.). Липиды служат растворителями для жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К, F) и витаминоподобных веществ (коэнзим Q). Являясь структурными компонентами биологических мембран, липиды оказывают значительное влияние на их проницаемость.

Основная масса липидов, которая содержится в пище человека, представлена нейтральными жирами (триглицеридами), фосфолипидами, стеринами и стероидами. Источником всех этих липидов являются продукты животного и растительного происхождения. Липидам свойственна видовая специфичность, т. е. в зависимости от источника, они различаются по составу и соотношению входящих в них высших жирных кислот. Например, бараний жир содержит насыщенные жирные кислоты в гораздо большем количестве, чем сливочное или подсолнечное масла. Все они отличаются от липидов организма человека. По этой причине липиды, которые мы принимаем с пищей, прежде чем всосаться из кишечника в кровь, подвергаются перевариванию. В процессе переваривания происходит потеря видовой специфичности липидов пищи и образуются мономеры, не имеющие видовой специфичности. Основное место переваривания липидов — тонкий кишечник. Гормоны, способствующие перевариванию липидов: холецистокинин – стимулирует синтез и секрецию энзимов из поджелудочной железы; секретин – стимулирует секрецию бикарбонатов, необходимых для создания оптимального рН=8 для действия липолитических ферментов. Переваривание происходит на границе раздела фаз вода/жир. Способствуют перевариванию желчные кислоты, они участвуют в эмульгировании липидов. Механизм переваривания липидов – гидролиз. Гидролизуются липиды в кишечнике под действием нескольких ферментов — липаз, фосфолипаз и холестеролэстераз. Конечные продукты гидролиза – β-моноацилглицерол, высшие жирные кислоты, холин, серин, этаноламин, углеводы, глицерин, фосфорная кислота, холестерин. Всасывание продуктов гидролиза осуществляется в проксимальном отделе тонкого кишечника. Хорошо растворимые в воде продукты переваривания липидов – глицерин, азотсодержащие молекулы, фосфорная кислота, жирные кислоты с короткой углеводородной цепью – свободно всасываются. Жирные кислоты с длинной углеводородной цепью (более 10 «С»), β-моноацилглицерол, холестерин всасываются с помощью желчных кислот в виде мицелл. Далее из продуктов гидролиза в стенке кишечника будут сформированы новые липиды, свойственные организму человека. Этот процесс называется ресинтез липидов. Ресинтезированные липиды переносятся по крови к тканям в составе хиломикронов и ЛПОНП (в малом количестве). Ассимиляция липидов тканями осуществляется при участии липопротеинлипазы. Этот фермент осуществляет гидролиз триглицеридов в составе хиломикронов, в результате чего продукты данного гидролиза глицерин и жирные кислоты поступают в ткани, где из них формируются липиды, свойственные данному виду ткани.

Липопротеины (ЛП) плазмы крови. В плазме крови присутствуют такие липиды, как триглицериды, фосфолипиды, холестерин и его эфиры. Все они либо полностью нерастворимы, либо плохо растворимы в плазме крови. Они связываются с белками в самых различных соотношениях, и из них формируются липопротеиновые комплексы, способные растворяться в водной среде. Внутри комплекса располагаются неполярные триглицериды и эфиры холестерина под оболочкой, образованной гидрофильными участками белков и полярными головками молекул фосфолипидов. В водном растворе гидрофильные части фосфолипидов и белков ионизируются, и на поверхности липопротеинового комплекса формируется электрический заряд. Липопротеины плазмы крови классифицируют по плотности (скорости флотации) и по электрофоретической подвижности на 4 группы: хиломикроны (ХМ, γ-ЛП)), липопротеины очень низкой плотности (ЛПОНП, пре-β-ЛП), липопротеины низкой плотности (ЛПНП, β-ЛП), липопротеины высокой плотности (ЛПВП, α-ЛП). Наиболее богаты триглицеридами хиломикроны, холестерином – β-ЛП (ЛПНП), фосфолипидами — α-ЛП (ЛПВП). Различны у них и функциональные свойства. ХМ, ЛПОНП и ЛПНП — обеспечивают транспорт липидов из печени и тонкого кишечника к другим тканям. ЛПВП, наоборот, извлекают липиды из клеток (в том числе, из стенки сосуда) и переносят их в печень для различных метаболических превращений.

Структурные липопротеины. Под ними обычно подразумевают ЛП биологических мембран. Соотношение белков и липидов в биологических мембранах колеблется в широких пределах. Например, во внутренней мембране митохондрий содержится 80% белков и 20% липидов. В миелиновых мембранах клеток мозга, наоборот, — 80% липидов и только 20% белков. Липидная часть мембран представлена различными классами липидов. Большую их часть составляют фосфолипиды, меньшую — сфинголипиды и холестерин. Триглицериды присутствуют лишь в следовых количествах.

Белки, входящие в состав мембран, значительно отличаются друг от друга по составу, функциональной активности и характеру взаимодействия с другими компонентами мембран.

Строение мембран. Модели мембран: а) модель мембраны типа сэндвича (модель Даниэлли и Даусон): фосфолипидный бислой, пронизанный порами, выстланными белком. б) жидкостно-мозаичная модель (Д. Сингер и Г. Никольсон). В своем большинстве мембраны асимметричны, т. е. их внутренняя и наружная стороны неравнозначны, с точки зрения как строения, так и биологической функции. Например, транспортные системы в мембранах действуют, как правило, только в одном направлении: перемещают одни вещества наружу, другие, наоборот, вовнутрь. Через мембрану возможен перенос веществ по законам диффузии, активного транспорта, в том числе, и против градиента концентрации. Такой перенос осуществляется с помочью белков — переносчиков, обладающих ферментативной активностью. Он требует затраты энергии, переносить вещество приходится против действия осмотических сил. Источником энергии чаще всего служат АТФ и (или) электрохимический потенциал клетки.