Характеристика и значение основных этапов эмбрионального развития: предзиготный период, оплодотворение, зигота, дробление. Их регуляторные механизмы на генном и клеточном уровнях.

Предзиготный период развития связан с образованием гамет (гаметогенез). Образование яйцеклеток начинается у женщин еще до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после ее оплодотворения. К моменту рождения плод женского пола в яичниках содержит около двух миллионов ооцитов первого порядка (это еще диплоидные клетки), и только 350 - 450 из них достигнут стадии ооцитов второго порядка (гаплоидные клетки), превращаясь в яйцеклетки (по одной в течение одного менструального цикла). В отличие от женщин половые клетки в семенниках (яичках) у мужчин начинают образовываться только с началом периода полового созревания. Длительность периода образования сперматозоида составляет примерно 70 суток; на один грамм веса яичка количество сперматозоидов составляет около 100 миллионов в сутки.

Оплодотворением называют процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида, приводящий к образованию зиготы. Оплодотворение яйцеклетки происходит в начальном участке маточной трубы, куда проникают лишь около ста сперматозоидов. Способность сперматозоидов к оплодотворению в женских половых путях сохраняется на протяжении двух суток. Сперматозоид имеет в головке акросому, которая содержит фермент для растворения оболочки яйцеклетки. При сближении сперматозоида и яйцеклетки Акросома разрывается, и освободившиеся ферменты растворяют оболочку женской гаметы. Сперматозоид проникает внутрь яйцеклетки, после чего она покрывается плотной оболочкой, препятствующей проникновению других мужских гамет. В результате оплодотворения восстанавливается диплоидный набор хромосом. Образовавшийся одноклеточный зародыш - зигота. В ней в течение суток происходят сложные перемещения отдельных участков цитоплазмы и ее органелл. Предзиготный период является периодом формирования половых клеток. Значение его очень велико. От того, насколько правильно будет сформирована яйцеклетка и сперматозоид, зависит их способность к копуляции, дальнейшая правильность развития зародыша.

Период оплодотворения – слияние яйцеклетки и сперматозоида. От наличия в сперматозоиде Х или У хромосомы зависит пол будущего ребенка. Зависит также и возможность рождения близнецов.

Образование зиготы – клетка, которая образуется во время слияния сперматозоида с яйцеклеткой.

Дробление - это начальный этап развития оплодотворенного яйца (зиготы). У человека он длится 3 - 4 дня (происходит дробление зиготы путем серии последовательных митозов, но без роста дочерних клеток до размеров зиготы). У человека дробление зиготы является полным и неравномерным. Клетки, образовавшиеся в результате дробления, носят название бластомеры. Итогом стадии дробления является образование многоклеточного зародыша - морулы. Дробление и образование морулы происходит по мере продвижения зародыша по маточной трубе. Морула попадает в матку, где происходит процесс бластуляции. Бластомеры в моруле отталкиваются друг от друга, смещаются к периферии и выстраиваются в один слой и к 6-м суткам образуется однослойный зародыш в виде пузырька. Разные бластомеры делятся с неодинаковой скоростью. Одни из них (более светлые) располагаются по периферии, другие (темные) - находятся в центре.

Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную роль и непосредственно в образовании тела зародыша не принимают участия. Клетки трофобласта способны растворять ткани, благодаря чему зародыш внедряется (имплантируется) в стенку матки. Далее клетки трофобласта отслаиваются от клеток зародыша, образуя вокруг него пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Из темных клеток образуется эмбриобласт, имеющий вид узелка. В результате дальнейшего дробления эмбриобласта зародыш принимает форму диска, распластанного на внутренней поверхности трофобласта. Эта стадия развития зародыша, когда выделяются трофобласт и эмбриобласт, называется бластоцистой.

Бластоциста, попав в полость матки, имплантируется, получая питательные вещества из стенки матки. Клетки трофобласта дифференцируются на два слоя. Из клеток наружного слоя трофобласта образуются ворсинки трофобласта, которые врастают в эпителий матки. Этот слой с ворсинками образует самую наружную оболочку зародыша - хорион. Хорион играет важную роль в питании развивающегося зародыша и удалении его конечных продуктов обмена. На более поздних стадиях эту функцию выполняет плацента. Во внутреннем слое клеток трофобласта образуется две полости; стенки этих полостей дают начало еще двум зародышевым оболочкам - амниону и желточному мешку.

Амнион представляет собой тонкую оболочку, которая покрывает зародыш и выполняет защитные функции; его клетки выделяют амниотическую жидкость, заполняющую амниотическую полость, расположенную между амнионом и зародышем. По мере роста зародыша амнион расширяется, так что он всегда прижат к стенке матки. Амниотическая жидкость поддерживает зародыш и защищает его от механических повреждений. Желточный мешок у зародыша человека не играет существенной роли, это своеобразный рудимент (желточный мешок особенно развит у рептилий и птиц; он поглощает запасенные в желтке питательные вещества и переносит их в среднюю кишку зародыша). У человека желточный мешок практически не содержит желтка, его основная функция - кроветворение. Кроме того, в его стенке формируются первичные половые клетки, затем мигрирующие в зачатки половых желез.

Эмбриональный период - период жизни особи с момента слияния сперматозоида с яйцом и образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек. У многоклеточных животных в эмбриональном периоде выделяют три основных этапа развития: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.

Регуляторные механизмы:

Клеточный уровень. В эмбриогенезе наблюдается пять типов клеточных реакций:

1. Пролиферация.

2. Клеточные перемещения.

3. Гибель клеток.

4. Избирательная сортировка.

5. Дифференцировка.

Пролиферация – размножение клеток митозом. Имеет место при формировании любого органа.

Клеточные перемещения – миграция отдельных клеток развивающегося организма. Например, перемещение нервных клеток ганглиозной пластинки к местам закладки рецепторного аппарата органов чувств.

Гибель клеток – запрограммированный процесс на завершающем этапе формообразования органа. Например, гибель клеток в межпальцевых промежутках кисти человека. Если она не произойдет, то ребенок родится со сросшимися пальцами (синдактилия).

Избирательная сортировка – выделение из смеси однотипных клеток и образование между ними прочных контактов.

Дифференцировка клеток – процесс образования специализированных типов клеток. Можно выделить три этапа на пути дифференцировки клеток:

1) тотипотентность (равнонаследственность) – путь развития клетки еще не определен. Это стадия зиготы и начало ее дробления (2-8 бластомеров).

2) трансдетерминация – переопределение намеченного пути дифференцировки. Клетка теряет тотипотентность, но способна изменить направление намеченного пути развития (опыты Шпемана);

3) детерминация – клетка имеет строго определенный путь своего развития.