Экологическая толерантность животных

 

Факторы среды изменчивы. Примером могут служить колеба­ния температуры воздуха в течение суток и года или изменения ее при перемещении от экватора к полюсам. Нормальное существо­вание животных наблюдается только при тех изменениях экологи­ческого фактора, которые находятся в пределах его минимально­го и максимального значений. Эти значения представляют собой границы толерантности (пределы выносливости) относительно данного фактора, его экологический диапазон (рис. 111).

Рис. 111. Границы толерантности организмов в зависимости от

интенсивности экологического фактора (из Р.Дажо, 1975)

Между минимумом и максимумом, ограничивающими возмож­ность существования животного, находится относительно узкая зона оптимума, наиболее для него благоприятная. Между зоной оптимума и границей, определяющей возможность существова­ния вида, лежит зона пессимума, где организм оказывается в пло­хих условиях. Зона пессимума, как и зона оптимума, устанав­ливается по плотности популяций вида, т. е. по числу особей, приходящихся на единицу площади. Конечно, в зоне оптимума вид будет представлен более плотными популяциями.

По аналогии с химической валентностью экологи ввели по­нятие «экологическая валентность». Экологическая валентность вида — это его способность заселять различную среду, характери­зующуюся определенными изменениями экологических факторов. Вид с низкой экологической валентностью, способный перено­сить лишь ограниченные колебания факторов среды, называют стенобионтным. Примерами стенобионтных видов сухопутных жи­вотных являются человекообразная обезьяна шимпанзе, обитаю­щая в тропических влажных лесах, или наш глухарь — житель хвойного леса умеренной зоны. В противоположность этому вид, способный заселять различные местообитания или местообитания с изменчивыми условиями, называют эврибионтным. Приме­ром эврибионтного вида может служить лисица, встречающаяся на равнине и в горах, в лесу и в степи, в пределах нескольких ландшафтно-климатических зон. К типичным стенобионтам, оби­тающим в водной среде, относятся рифообразующие кораллы, требующие строго определенных (высокой) температуры, соле­ности и степени освещенности морской воды. Они распростра­нены в пределах тропической зоны Мирового океана. Киты же, будучи эврибионтами, при наличии пищи живут в различных ши­ротах.

Для выражения относительной степени толерантности упот­ребляют соответствующие данным факторам термины с добавле­нием приставки «стено» (узкий) или «эври» (широкий). Так, от­носительно температуры животные бывают стенотермными или эвритермными, солености водной среды — стеногалинными или эвригалинными, пищевого рациона — стенофагами или эврифагами и т. д. Наконец, в отношении местообитания их можно раз­делить на стеноэков и эвриэков.

Фактор среды, ограничивающий возможности существования и распространения организмов, называется лимитирующим. Для распознавания лимитирующих факторов необходимо изучать виды на границах их ареалов.

Условия существования и распространения

Животных в море

 

Океаны и моря представляют собой самый крупный биоцикл Земли. На их долю выпадает 71 % поверхности планеты. В то же время они включают и наиболее богатую фауну, которая состав­ляет 64 % видов животных, тогда как на сушу приходится только 36 %. Это и понятно, ведь жизнь зародилась в море, до настоящего времени здесь обитают представители очень многих классов жи­вотных, за исключением огромного большинства насекомых, многоножек и амфибий. Многие классы животных обитают только в море. К ним относятся коралловые полипы, плеченогие, боко-нервные и головоногие моллюски, бесчерепные, оболочники, губки, многощетинковые кольчецы, немертины и др. Вместе с тем следует отметить, что в океане и поныне есть представители очень древних групп животных, которые за миллионы лет изме­нились сравнительно мало. Это свидетельствует о замедленности темпов эволюции морских животных по сравнению с наземными.

Между наземными и водными средами наблюдаются суще­ственные различия в их физико-химических свойствах. Особое экологическое значение для морских организмов имеют плот­ность, давление, глубина проникновения солнечной радиации, распределение тепла, содержание газов и растворенных солей, течения.

Среди морских животных по их отношению к давлению разли­чают эврибатные и стенобатные виды.

На распределение животных в море сильное влияние оказыва­ет свет, вернее, степень проникновения солнечной радиации, которая зависит от веществ, растворенных и взвешенных в воде. По мере увеличения глубины степень проникновения солнечной радиации уменьшается, причем довольно быстро. На глубине 1 м инфракрасное излучение полностью поглощается, а видимый свет наполовину слабее, чем на поверхности. На глубине 200-400 м света уже не хватает для существования растений. Большие глуби­ны практически лишены освещения, и животные там обитают в темноте. Толщу воды в море принято делить на зоны: хорошо ос­вещенную эвфотическую (от 0 до 30 м), дисфотическую (30— 200 м) и лишенную света афотическую (ниже 200 м).

Важную роль в жизни водных животных играет распределение в морях тепла. Источником его служит энергия солнечной радиа­ции, поэтому распределение температур на поверхности и в верх­нем слое воды зависит от климата соответствующей части земно­го шара, где располагается данный водный бассейн. В морях наблюдается также вертикальное зональное распределение тем­ператур. Однако эта зональность нарушается течениями.

Охлаждается вода из-за собственного излучения и испарения с поверхности моря. Благодаря постоянному перемешиванию слоев (из-за течений, ветра, конвекционных токов) изменения темпе­ратур затрагивают значительную толщу воды. Что же касается боль­ших глубин, то там имеется собственный температурный режим.

Содержание кислорода в морской воде колеблется незначи­тельно. Насыщение им осуществляется в верхних слоях, где живут растения и наблюдается волнение и перемещение вод.

Большое значение имеет соленость морской воды. В открытом океане средняя концентрация растворенных солей равна 3,5 г/л (35 %о), в тропических морях, где сильное испарение, она бывает выше, а в полярных водах ниже, особенно летом (из-за тающих льдов). Соленость морской воды подвержена значительным про­странственным и сезонным колебаниям. Существенные измене­ния ее отражаются на распространении стеногалинных организ­мов и определяют состав морской фауны. Так, рифообразующие кораллы — типичные стеногалинные формы — крайне чувстви­тельны и к небольшому опреснению воды. Поэтому коралловые рифы прерываются против устьев даже небольших рек. Эврига-линные организмы распространены более широко, чем стенога­линные. В таких морях, как Балтийское, наблюдается закономер­ное изменение фауны по градиенту солености: от пролива Каттегат до Ботнического залива соленость падает с 32 до 3 %о, и парал­лельно этому уменьшается число морских видов рыб, моллюсков, раков и др.

Важнейшим фактором существования и распространения мор­ских организмов являются течения. Они влияют на распределение температуры в море, смещая его температурные зоны, а также на соленость отдельных участков. Основные океанические течения описывают гигантские круговороты. Различают течения теплые и холодные. Первые возникают в тропической зоне, вторые прино­сят воду из приполярных областей. Некоторые течения проходят в определенном направлении и постепенно сходят на нет (Гольф-стрим), другие образуют замкнутый круг (Экваториальное проти-вотечение в тропической части Атлантики).

Особое значение течения имеют для пассивно плавающих форм, например мелких ракообразных. Благодаря течениям в центр Ат­лантики регулярно приносятся и крупные водоросли саргассы с располагающимися на них мшанками, червями, гидроидами, асцидиями и другими животными, обитающими у берегов Южной и Центральной Америки. Крупные морские животные — рыбы, водяные змеи и др. — также регулярно заносятся в новые для них районы океана.

В море можно выделить две основные группы биотопов в зави­симости от того, имеется у них твердый субстрат в виде дна (бере­га) или нет. Огромную толщу морской воды, где жизнь не связана с твердым субстратом, называют пелагиалью; вся же поверхность дна, включая берег, именуется бенталью (рис. 112).

Обитатели пелагиали в течение всей жизни пассивно или ак­тивно плавают. Группа животных, активно передвигающихся бла­годаря специальным органам, составляет нектон. В нее входят рыбы, китообразные, крупные головоногие моллюски (например, каль­мары). Распространены они, как правило, весьма широко, неред­ко по всему свету. В океанах к таким видам относятся: из млекопи­тающих касатка, из рыб тунец и некоторые акулы и целый ряд других животных. Организмы, пассивно перемещающиеся, пред­ставляют собой планктон. Большинство из них совершает плава­тельные движения, но они обеспечивают лишь незначительные, в основном вертикальные перемещения, не позволяющие проти­востоять течениям. Планктонные животные имеют специальные приспособления, уменьшающие массу тела или увеличивающие его поверхность.

Вертикальное расчленение бентали гораздо сложнее. Здесь раз­личают литоральную и абиссальную зоны. Первая охватывает по­верхность континентального шельфа (материковой отмели) от зоны заплеска (участков, не заливающихся водой, но постоянно увлажненных брызгами морской воды) до начала материкового ската. Абиссальная зона включает морское дно и прилегающий к нему слой воды от края материкового ската. Резкой границы меж­ду литоралью и абиссалью нет, их разделяет переходная батиаль­ная зона.

 

 

Рис. 112. Вертикальное расчленение океана

(по А.В.Константинову, из В.А.Радкевича, 1977)

 

Область континентального шельфа невелика (лишь 7,5 % пло­щади дна Мирового океана), но чрезвычайно богата животным населением. Объясняется это разнообразием биотопов (наличие различных грунтов и зарослей подводных растений, опресненность прилегающих к устьям рек участков и т. д.) и обилием пищи. Пи­щей служат заросли водорослей и морских трав на мелководьях, где для них имеются хорошие условия освещенности, а также органические вещества, приносимые материковыми водами.

Абиссальная зона — глубоководная часть моря. По площади она во много раз превышает другие зоны, поскольку к ней отно­сится около 80 % морского дна. В отличие от пелагиали здесь по­стоянно царит тьма, держится ровная температура (в Северной Атлантике 3 "С, в Антарктике 0,5 °С), течения весьма слабые, со­леность высокая, грунт очень мягкий, илистый, а давление чрез­вычайно велико. Такой комплекс условий почти не меняется на всем протяжении абиссали Мирового океана. Поэтому она счита­ется одной из самых однообразных сред нашей планеты. Пищевые условия абиссали тяжелые. Ресурсы пищи представлены в основ­ном детритом, падающим сверху. Погружаясь, он разлагается бак­териями, и до дна доходит лишь небольшая его часть. Вот почему в глубоких водах не бывает изобилия животных. Главными обита­телями здесь являются иглокожие. Они питаются илом. Есть на дне и фильтраторы — актинии, черви, моллюски, стеклянные губки, а также крабы и морские пауки-пантоподы, часть из которых де-тритоядные, другие хищники.

Постоянство условий существования в абиссали привело к тому, что здесь сохранилось много реликтов — древних животных, ко­торые в других участках Мирового океана давно вымерли. Это сте­бельчатые морские лилии, рыбы-химеры и ряд других. В фауне абиссали есть и представители молодых групп животных, что сви­детельствует о заселении абиссали выходцами из пелагиали и ли-торали.