Средний мозг: строение, функции и развитие

Средний мозг входит в состав ствола мозга. С вентральной стороны к нему примыкает задняя поверхность сосцевидных тел и передний край моста сзади (Атл., рис. 23, с. 133). В нем выделяют крышу и ножки. Полостью среднего мозга является водопровод мозга — узкий канал, длиной около 1,5 см, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху — с третьим.

Крыша среднего мозга представляет собой пластинку четверохолмия и расположена над водопроводом мозга. Крыша среднего мозга состоит из четырех возвышений — холмиков, которые отделены друг от друга двумя бороздками — продольной и поперечной.

В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика, направляющуюся латерально, кпереди и кверху, к промежуточному мозгу. Ручка верхнего холмика направляется к латеральному коленчатому телу; ручка нижнего холмика — к медиальному коленчатому телу.

Верхние два холмика крыши среднего мозга и латеральные коленчатые тела являются подкорковыми центрами зрения. Оба нижних холмика и медиальные коленчатые тела — подкорковыми центрами слуха.

От крыши среднего мозга берет начало тектоспинальный путь. Его волокна после перекреста в покрышке среднего мозга идут к двигательным ядрам головного и клеткам передних рогов спинного мозга. Путь проводит эфферентные импульсы в ответ на зрительные и слуховые раздражения.

Ножки мозга занимают переднюю часть среднего мозга, расположены под мостом и направляются к правому и левому полушариям переднего мозга. Углубления между правой и левой ножками получило название межножковой ямки. Ножки состоят из основания и покрышки, которые разделяются пигментированными клетками черной субстанции.

В основании ножек проходит пирамидный путь, направляющийся через мост в спинной мозг и корково-ядерный, волокна которого доходят до нейронов двигательных ядер черепных нервов, расположенных в области четвертого желудочка и водопровода, а также корково-мостовой путь оканчивающийся на клетках основания моста. Следовательно, основания ножек мозга целиком состоят из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути. Покрышка ножек продолжает покрышку моста и продолговатого мозга. Верхняя ее поверхность служит дном водопровода мозга. В покрышке расположены ядра блокового (IV) и глазодвигательного (III) нервов, и проходят восходящие проводящие пути.

В области III пары нервов лежит парасимпатическое ядро; оно состоит из вставочных нейронов автономной нервной системы. В верхней части покрышки среднего мозга проходит дорсальный продольный пучок, связывающий таламус и гипоталамус с ядрами ствола мозга.

Среди ядер серого вещества выделяются черная субстанция и красное ядро. Черная субстанция разделяет основание и покрышку ножек мозга. Ее клетки содержат пигмент меланин. Этот пигмент существует только у человека и появляется в возрасте 3—4 лет. Черная субстанция получает импульсы от коры головного мозга, полосатого тела и мозжечка и передает их нейронам верхнего двухолмия и ядрам ствола, а далее — на мотонейроны спинного мозга. Черная субстанция играет существенную роль в интеграции всех движений и в регуляции пластического тонуса мышечной системы.

Красное ядро является самым крупным ядром покрышки и располагается несколько выше (дорсальнее) черного вещества. Оно имеет удлиненную форму и простирается от уровня нижних холмиков до таламуса. На уровне нижнего двухолмия совершается перекрест верхних ножек мозжечка. Большая их часть заканчивается на красных ядрах, а меньшая часть проходит сквозь красное ядро и продолжается к таламусу. В красном ядре оканчиваются волокна из больших полушарий. От его нейронов идут восходящие пути, в частности к таламусу. Основной нисходящий путь красный ядер — руброспинальный (красноядерно-спинно-мозговой). Его волокна сразу по выходе из ядра совершают перекрест, направляются вдоль покрышек ствола головного мозга и бокового канатика спинного мозга к мотонейронам передних рогов спинного мозга.

Латеральнее красного ядра в покрышке расположена медиальная петля. Между ней и серым веществом, окружающим водопровод, лежат нервные клетки и волокна ретикулярной формации (продолжение ретикулярной формации моста и продолговатого мозга) и проходят восходящие и нисходящие пути.

Функции среднего мозга. Средний мозг выполняет сенсорные функции, проводниковую, двигательную и рефлекторные функции.

Сенсорные функции осуществляются за счет поступления в средний мозг зрительной, слуховой информации. Верхние холмики четверохолмия являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижние — слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации.

Проводниковая функция заключается в том, что через средний мозг проходят все восходящие пути к вышележащим отделам ЦНС: таламусу (медиальная петля, спинно-таламический путь), переднему мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. К ним относятся пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.

Двигательная функция реализуется за счет блокового нерва, ядер глазодвигательного нерва, красного ядра, черной субстанции. Красное ядро и окружающие его двигательные ядра имеют важное значение для осуществления всех движений, так как они рефлекторно регулируют тонус мускулатуры. Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрациальной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрациальной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрациальная ригидность исчезает.

Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному пути и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к произвольному движению.

Черная субстанция регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти рук, например, при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который по аксонам поступает к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц и связано с невралгическим заболеванием — болезнью Паркинсона. Паркинсонизм проявляется в нарушении тонких содружественных движений, функции мимической мускулатуры и в проявлении непроизвольных мышечных сокращений, или тремора.

Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах, чтообеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса обеспечивается клетками черной субстанции.

Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движения глаз вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.

Рефлекторные функции. Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Их основная функция заключается в организации реакций настараживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции.

Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. У человека этот рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.

При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.

Развитие среднего мозга. Рост и функциональное развитие среднего мозга связано с развитием других отделов ствола мозга и формированием его путей к мозжечку и коре больших полушарий головного мозга.

У новорожденного масса среднего мозга составляет 2,5 г. Его форма и строение не отличаются от таковых у взрослого. Водопровод мозга более широк, глазодвигательный нерв имеет миелинизированные волокна. Черное вещество и ретикулярная формация распространяются по длине среднего мозга до бледного шара. Их клетки хорошо дифференцированы, но не содержат пигмента, его появление приходится на шестой месяц жизни и иногда почти к периоду полового созревания. Максимального развития они достигают около 16 лет. Развитие пигментации находится в прямой связи с совершенствованием функции черной субстанции. Медиальная часть черного вещества начинает миелинизироваться в первые 2—3 месяца жизни.

Красное ядро хорошо выражено, его связи с другими отделами мозга формируются раньше, чем пирамидная система. У новорожденного пирамидные волокна миелинизированы, а пути, идущие к коре, не имеют к этому периоду миелиновой оболочки. Они миелинизируются с 4-го месяца жизни. Медиальная петля, а также волокна, связывающие красное ядро и черное вещество, миелинизированы.

Пигментация красного ядра начинается с 2-летнего возраста и заканчивается к 4 годам.

Функциональное развитие среднего мозга. Ряд рефлексов, осуществляющихся с участием среднего мозга, формируется в период внутриутробного развития. Уже на ранних этапах эмбриогенеза отмечены тонические и лабиринтные рефлексы, оборонительные и другие двигательные реакции в ответ на различные раздражения.

За 2—3 месяца до рождения у плода наблюдаются двигательные реакции в ответ на звуковые, температурные, вибрационные и другие раздражения.

В первые дни жизни ребенка появляется рефлекс Моро, который выражается в том, что в ответ на громкий внезапный звук у ребенка разгибаются руки в сторону под прямым углом к туловищу, разгибаются пальцы и туловище. Этот рефлекс исчезает к 4-му году жизни ребенка. Он сохраняется у умственно отсталых детей, и его считают связанным с незрелостью мозга.

Рефлекс Моро сменяется противоположной реакцией. Так, например, при таком же резком раздражении у ребенка возникает общая двигательная реакция с преобладанием сгибательных движений. Она нередко сопровождается движением головы и глаз, изменением дыхания или задержкой сосательного рефлекса. Эта реакция названа реакцией испуга или вздрагивания и рассматривается как первое проявление ориентировочного рефлекса.

При повторных раздражениях этот рефлекс исчезает. С возрастом в ответ на раздражение он становится менее обобщенным, со 2-й недели жизни появляется сосредоточение на звуке, а на 3-м месяце возникает типичная ориентировочная реакция, проявляющаяся в повороте головы в сторону раздражителя. Начальные стадии этой реакции связаны с ранним формированием рецепторов внутреннего уха, проводящих путей и четверохолмий, ее совершенствование — с развитием коленчатых тел и коркового отдела слухового анализатора.

К моменту рождения у плода хорошо развиты структуры, лежащие в основе рефлексов, возникающих в ответ на зрительные раздражения. Первоначальной формой ответных реакций являются защитные рефлексы.

Так, например, у новорожденных детей прикосновение к ресницам, конъюнктиве, роговице или дуновение вызывает смыкание век. Зона этого рефлекса у новорожденного шире — у него закрываются глаза и при прикосновении к кончику носа и лбу. При освещении спящего ребенка веки его смыкаются сильнее. Рефлекторное мигание (ответ на быстрое приближение предмета к глазам) появляется к 1,6—2 месяцам жизни.

У новорожденного хорошо развит зрачковый рефлекс. Этот рефлекс имеется даже у недоношенных детей. Расширение зрачков на звуковые и кожные раздражители появляется позже — с 10-й недели жизни ребенка.

В течение первого полугодия у большинства детей проявляется тонический рефлекс с глаз на мышцы шеи. Он проявляется в том, что в вертикальном положении тела ребенка (не поддерживая голову) при освещении глаз голова быстрым движением откидывается назад, тело при этом впадает в опистонус, то есть состояние, при котором тело выгибается назад вследствие повышения тонуса мышц-разгибателей. Реакция сохраняется до тех пор, пока глаза освещены. Этот рефлекс особенно хорошо выражен у новорожденных детей.

Лабиринтный, или установочный рефлекс, вследствие которого правильное положение в пространстве занимает сначала голова, а затем все тело, у новорожденного отсутствует. Этот рефлекс связан с формированием вестибулярного аппарата и красных ядер. Он хорошо выражен с 2—3месяцев жизни ребенка.

Лабиринтные рефлексы, возникающие при вращении (отклонении головы и глазных яблок в сторону, противоположную вращению), по данным большинства исследователей, имеют место сразу после рождения, они хорошо выражены с 7-го дня жизни ребенка. С первых дней жизни наблюдается и лифтная реакция, которая у ребенка выражается в поднимании рук вверх при быстром опускании тела (движение «падения»).

Рефлексы положения тела в пространстве зависят от правильного распределения тонуса мышц и суставов. Статические, установочные и выпрямительные рефлексы формируются после рождения. Их формирование связано с дальнейшим развитием головного мозга и коры больших полушарий. При этом происходит смена простейших рефлекторных актов на более сложные.

Так, например, врожденные предварительные локомоторные акты исчезают в 4—5 месяцев жизни ребенка. Первым исчезает рефлекс с глаз на шею (в 3 месяца), затем вестибулярная реакция на конечности (в 4—5 месяцев). Сокращение приводящих мышц противоположной ноги, сопровождающее коленный рефлекс, угасает к 7-ми месяцам, перекрестный сгибательный рефлекс ног — в 7—12месяцев, а ручной и ножной хватательный рефлекс переходит в произвольное хватание к концу первого года жизни. К этому времени почти полностью исчезает рефлекс Бабинского.

В течение первого года жизни ребенок учится переворачиваться на живот, ползать на животе и на четвереньках, сидеть, вставать и к концу года ходить.

Ретикулярная формация ствола мозга и ее влияние на активность различных отделов мозга. Ретикулярная формация (РФ) представлена сетью нейронов с многочисленными разветвлениями в разных направлениях. Нейроны расположены либо диффузно, либо образуют ядра.

Большинство нейронов РФ имеют длинные дендриты и короткий аксон. Имеются гигантские нейроны с длинным аксоном, которые образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая восходящее направление. Так, например, в нисходящем направлении — ретикулоспинальный и руброспинальный пути. Аксоны нейронов РФ образуют большое число коллатералей и синапсов, которые оканчиваются на нейронах различных отделов мозга. Ретикулярная формация располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга (Атл., рис. 26, с. 135) и изначально связана с РФ спинного мозга. В связи с этим ее рассматривают как единую систему.

Ретикулярная формация имеет прямые и обратные связи с корой переднего мозга, базальными ганглиями, промежуточным мозгом, мозжечком, средним, продолговатым и спинным мозгом. Согласно современным представлениям, переход коры к активному состоянию связан с колебаниями количества восходящих сигналов от ретикулярной формации ствола мозга. Количество этих сигналов зависит от поступления в ретикулярную формацию сенсорных импульсов по коллатералям специфических афферентных восходящих путей. Практически к ретикулярной формации приходит информация от всех органов чувств по коллатералям от спинно-ретикулярного тракта, проприоспинальных путей, афферентных черепно-мозговых нервов, от таламуса и гипоталамуса, от моторных и сенсорных областей коры (рис. 9).

Большинство нейронов ретикулярной формации являются полисенсорными, то есть отвечают на раздражение различных модальностей (световых, звуковых, тактильных и т. д.). Ее нейроны имеют большие рецептивные поля, большой скрытый период и слабую воспроизводимость реакций. Эти свойства противоположны свойствам специфических ядер, и поэтому ретикулярные нейроны относят к неспецифическим.

 

Ретикулярная формация

Моторная кора

Базальные ганглии

Лимбическая система

Сенсорные сигналы

Сенсорная кора

Таламус

Гипоталамус

Спинной мозг

 

Рис. 10. Афферентные и эфферентные связи ретикулярной формации стволовой части мозга (по: Ноздрачев и др., 2004)

 

Однако исследования с раздражением РФ ствола мозга показали, что она может избирательно оказывать активирующее или тормозящее влияние на разные формы поведения, на сенсорные, моторные, висцеральные системы мозга.

Активность нейронов РФ различна и в принципе сходна с активностью нейронов других структур мозга, но среди нейронов РФ имеются такие, которые обладают устойчивой ритмической активностью, не зависящей от приходящих сигналов. В то же время в РФ среднего мозга и моста имеются нейроны, которые в покое «молчат», то есть не генерируют импульсы, но возбуждаются при стимуляции зрительных или слуховых рецепторов. Это так называемые специфические нейроны, обеспечивающие быструю реакцию на внезапные сигналы.

В ретикулярной формации продолговатого, среднего мозга и моста конвергируют сигналы различных модальностей. Сигналы от зрительной и слуховой сенсорных систем в основном приходят на нейроны среднего мозга.

РФ контролирует передачу сенсорной информации, идущей через ядра таламуса, за счет затормаживания нейронов неспецифических ядер таламуса, тем самым облегчается передача сенсорной информации в кору больших полушарий. В ретикулярной формации моста, продолговатого, среднего мозга имеются нейроны, которые реагируют на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов, что создает общее диффузное дискомфортное, не всегда четко локализуемое, болевое ощущение («тупая боль»).

Ретикулярная формация ствола мозга имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От РФ к мотонейронам спинного мозга и ядрам черепных нервов поступают сигналы, организующие положение головы, туловища и т. д. Ретикулярная формация ствола мозга участвует в передаче информации от коры больших полушарий, спинного мозга к мозжечку и, наоборот, от мозжечка к этим же системам. Функция данных связей заключается в подготовке и реализации моторики, связанной с привыканием, ориентировочными реакциями, болевыми реакциями, организацией ходьбы, движениями глаз. Ретикулярная формация принимает участие в регуляции функционирования дыхательного и сердечно-сосудистых центров. Так, например, повреждение дыхательного центра, расположенного в РФ продолговатого мозга, приводит к остановке дыхания.

Другим жизненно важным центром РФ является сосудодвигательный центр, который регулирует изменения просвета сосудов вен и артерий, артериальное давление. В регуляции вегетативных функций большое значение имеют так называемые стартовые нейроны РФ. Они дают начало циркуляции возбуждения внутри группы нейронов, обеспечивая тонус регулируемых вегетативных систем. Влияния ретикулярной формации на все отделы мозга можно разделить на нисходящие и восходящие. В свою очередь каждое из этих влияний имеет тормозное и возбуждающее действие.

Нисходящие влияния РФ ствола мозга на регуляторную деятельность спинного мозга были установлены еще И. М. Сеченовым (1862). Им было показано, что при раздражении среднего мозга кристалликами соли у лягушки рефлексы отдергивания лапки возникают медленно, требуют более сильного раздражения или не появляются вообще, то есть тормозятся.

Г. Мэгун (1945—1950), нанося локальные раздражения на РФ продолговатого мозга, нашел, что при раздражении одних точек тормозятся, становятся вялыми рефлексы сгибания передней лапы, коленный, роговичный. При раздражении РФ в других точках продолговатого мозга эти же рефлексы вызывались легче, были сильнее, то есть их реализация облегчалась. По мнению Мэгуна, тормозные влияния на рефлексы спинного мозга может оказывать только РФ продолговатого мозга, а облегчающие влияния регулируются всей РФ ствола и спинного мозга.

Восходящие влияния РФ на кору больших полушарий повышают ее тонус, регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ влияет на функциональное состояние всех сенсорных областей мозга, следовательно, она имеет значение в интеграции сенсорной информации от разных анализаторов.

Ретикулярная формация имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствование — сон. Стимуляция одних структур РФприводит к развитию сна, стимуляция других вызывает пробуждение. Г. Мэгун и Дж. Моруцци выдвинули концепцию, согласно которой все виды сигналов, идущих от периферических рецепторов, достигают по коллатералям РФ продолговатого мозга и моста, где переключаются на нейроны, дающие восходящие пути в таламус и затем в кору больших полушарий.

Возбуждение РФ продолговатого мозга или моста вызывает синхронизацию активности коры больших полушарий, появление медленных ритмов в электроэнцефалограмме, сонное торможение. Такое же состояние головного мозга (спящий мозг) наблюдается при повреждении восходящих путей ретикулярной формации.

Возбуждение РФ среднего мозга вызывает противоположный эффект пробуждения; десинхронизацию электрической активности коры, появление быстрых низкоамплитудных (b-ритма) в электроэнцефалограмме. Следовательно, важнейшей функцией восходящей РФ является регуляция цикла сон — бодрствование.

Реакция активации коры головного мозга наблюдается при раздражении РФ продолговатого, среднего, промежуточного мозга. В то же время раздражение некоторых ядер таламуса приводит к возникновению ограниченных локальных участков возбуждения, а не к общему ее возбуждению, как это бывает при раздражении других отделов РФ.

Ретикулярная формация ствола мозга может оказывать не только возбуждающее, но и тормозное влияние на активность коры мозга. Тормозное влияние ретикулярной формации на передний мозг изучено значительно хуже. В. Гесс (1929), Дж. Моруцци (1941) установили, что раздражение некоторых точек ретикулярной формации ствола мозга может перевести животное из бодрствующего состояния в сонное. При этом возникает реакция синхронизации ритмов электроэнцефалограммы.