Строение, функциональное значение и возрастные особенности центральной нервной системы

Спинной мозг (Атл., рис. 16, с. 129) представляет собой длинный тяж около 45 см у мужчин и 42 см — у женщин. Он заполняет полость позвоночного канала и имеет сегментарное строение, соответствующее строению позвоночника. Спинной мозг покрыт тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой.

Твердая мозговая оболочка самая наружная, состоит из плотной соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон. В позвоночном канале она образует вокруг спинного мозга плотный фиброзный мешочек, который сверху прочно сращен с краями большого затылочного отверстия. Внизу эта оболочка окружает конский хвост и вместе с концевой нитью прирастает к надкостнице копчика.

Паутинная мозговая оболочка тонкая, не имеет сосудов, связана с мягкой мозговой оболочкой с помощью тонких соединительно-тканных перекладин. Между мягкой и паутинной оболочками расположено подпаутинное пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью, достигающее 1—2 мм ширины.

Мягкая мозговая оболочка очень тонкая, образована рыхлой соединительной тканью, содержащей сеть эластических и пучки коллагеновых волокон. Эта оболочка пронизана многочисленными кровеносными сосудами, а снаружи покрыта плоским эпителием. С поверхностью мозга она связана с помощью глиальной мембраны.

Спинной мозг начинается от головного под большим затылочным отверстием и кончается на уровне I — II поясничных позвонков заострением — мозговым конусом, от которого тянется вниз концевая нить. Она состоит из паутинной и мягкой мозговых оболочек, которые, заканчиваясь в надкостнице копчика, способствуют фиксации спинного мозга. Концевая нить окружена длинными корешками нижних сегментов мозга, образующими конский хвост.

Спинной мозг человека имеет 31—33 сегмента: 8 шейных (С_I — С_VIII), 12 грудных (Т_{I —} Т_XII), 5 поясничных (Z_{I —} Z_V), 5 крестцовых (S_I — S_V) и 1—3 копчиковых (Со_{I —} Со_II).

Морфологически границ между сегментами спинного мозга не существует (Атл., рис. 17, с. 130), поэтому деление на сегменты является функциональным и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних корешков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует три метамера (участки) тела и получает информацию также от трех метамеров тела.

В спинном мозге имеются два утолщения: шейное, особенно выраженное на уровне V—VI шейного невротома, и поясничное — с наибольшей шириной в области III—IV поясничных сегментов. В них содержится большое число нейронов и волокон, иннервирующих конечности. Общее количество нейронов в спинном мозге около 13 млн (3% мотонейронов, 97% вставочных нейронов, относящихся также к вегетативной нервной системе).

На поперечном разрезе спинного мозга (Атл., рис. 18, с. 130) видно, что узкий центральный канал окружен серым веществом, которое образует передние (вентральные) и задние (дорсальные) рога. В грудном отделе между передними и задними рогами располагаются боковые (латеральные) рога. Вокруг серого вещества расположены пучки белого вещества в виде переднего, заднего и бокового канатиков.

Центральный канал спинного мозга содержит цереброспинальную (спинно-мозговую) жидкость. Вверху канал сообщается с IV желудочком головного мозга, а внизу переходит в расширенную часть в области мозгового конуса. С возрастом, после 40 лет, диаметр центрального канала уменьшается, и он практически полностью зарастает.

Серое вещество представлено скоплением нервных клеток в виде ядер, вытянутых по длине спинного мозга, и на поперечном разрезе располагается в форме буквы Н.

В сером веществе передних рогов находятся тела двигательных (эффекторных) нейронов, отростки которых образуют передний корешок. Эти нейроны относятся к соматической нервной системе, являются эффекторными, поскольку они иннервируют непосредственно рабочие органы — эффекторы (скелетные мышцы), их называют мотонейронами. Различают a-мотонейроны и g-мотонейроны.

a-Мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелетная мускулатура), их аксоны характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения — 70—120 м/с, но низкой лабильностью (10—20 имп/с). На одном a-мотонейроне насчитывается до 20 000 синапсов кожных рецепторов, проприорецепторов и нисходящих путей выше лежащих отделов ЦНС. g-Мотонейроны рассеяны среди a-мотонейронов, их активность регулируется нейронами выше лежащих отделов ЦНС, они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора). Эти нейроны обладают высокой лабильностью (до 200 имп/с), но их аксонам свойственна более низкая скорость проведения возбуждения — 10—40 м/с.

В задних рогах расположены клетки промежуточных (вставочных) нейронов, осуществляющих связь между мотонейронами спинного мозга с чувствительными нейронами. Они также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них — с корой больших полушарий. Они могут быть как возбуждающими, так и тормозными, им присуща высокая лабильность — до 1000 имп /с.

Задний корешок образован волокнами чувствительных (афферентных) нейронов, тела которых локализуются в спинальных ганглиях. Их отростки проводят афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов в соответствующие сегменты спинного мозга.

Начиная с 1-го грудного сегмента спинного мозга и до первых поясничных сегментов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического отдела автономной (вегетативной) нервной системы. Эти нейроны являются фоноактивными, но имеют редкую частоту импульсации (3—5 в секунду). В крестцовом отделе спинного мозга локализуются нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, которые также являются фоноактивными.

Между передним и задним рогом шейных сегментов, а на уровне верхнегрудных сегментов между боковыми и задними рогами в белом веществе имеется сетеподобная структура — ретикулярная формация, состоящая из тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях. Ее нейроны имеют многочисленные отростки.

Белое вещество спинного мозга разделяется на три парных канатика (столба). Передний канатик расположен между срединной щелью и выходом вентральных корешков, задний — между дорсальными корешками, а боковой — на латеральной стороне спинного мозга между передними и задними корешками (Атл., рис. 18, с. 130). В этих канатиках расположены восходящие и нисходящие проводящие пути. Проводящие пути, по которым возбуждение проходит от рецепторов к нейронам спинного мозга и далее к вышележащим отделам головного мозга, называют восходящими, а те, по которым возбуждение передается от различных отделов головного мозга к рабочим органам, — нисходящими.

К восходящим путям относятся:

1) тонкий пучок, или пучок Голля;

2) клиновидный пучок, или пучок Бурдаха;

3) спинно-таламический путь;

4) латеральный и передний спинно-мозжечковые пути.

Тонкий и клиновидный пучки проходят в заднем канатике и образованы аксонами афферентных нейронов. Пучки проводят возбуждение в продолговатый мозг от проприорецепторов мышц и суставов, а также от экстерорецепторов кожи. Тонкий пучок проводит импульсы от рецепторов нижних конечностей и нижней половины тела (до V грудного сегмента); клиновидный пучок — от верхних конечностей и верхней половины тела, поэтому ниже V грудного сегмента он отсутствует.

В спинно-таламическом пути выделяют: латеральный спинно-таламический путь, находящийся в боковых канатиках и состоящий из перекрещенных волокон вставочных нейронов основания заднего рога (по волокнам этого пути проводятся импульсы болевой и температурной чувствительности к промежуточному мозгу); передний спинно-тала­мический путь, который расположен в переднем канатике и проводит импульсы тактильной чувствительности.

Латеральный и передний спинно-мозжечковые пути лежат в боковых канатиках и проводят проприорецептивные импульсы к мозжечку.

К нисходящим путям относятся:

1) передний корково-спинно-мозговой, или пирамидный путь, являющийся прямым неперекрещенным;

2) латеральный корково-спинно-мозговой, или пирамидный, путь, являющийся перекрещенным;

3) покрышечно-спинно-мозговой, или тектоспиналь­ный, путь;

4) преддверно-спинно-мозговой, или вестибуло-спинальный, путь;

5) красноядерно-спинно-мозговой, или руброспинальный, путь;

6) ретикулярно-спинно-мозговой, или ретикулоспинальный, путь.

Передний корково-спинно-мозговой (пирамидный) путь лежит в переднем канатике, но состоит из волокон клеток коры больших полушарий. Волокна оканчиваются на мотонейронах своей стороны спинного мозга. Путь проводит от коры произвольные двигательные импульсы, стимулирующие и тормозные.

Латеральный корково-спинно-мозговой (пирамидный) путь расположен в боковом канатике и состоит из нейронов пирамидных клеток коры больших полушарий. Волокна оканчиваются на мотонейронах противоположной стороны спинного мозга. Этот путь имеет ту же функцию, что и передний корково-спинно-мозговой путь.

Покрышечно-спинно-мозговой (тектоспинальный) путь находится также в переднем канатике, начинается от верхних и нижних бугорков четверохолмия (крыши среднего мозга) и оканчивается на клетках передних рогов спинного мозга противоположной стороны.

Преддверно-спинно-мозговой (вестибулоспинальный) путь лежит между передними и боковыми канатиками. Он идет от продолговатого мозга к передним рогам и проводит импульсы, обеспечивающие равновесие тела.

Красноядерно-спинно-мозговой (руброспинальный) путь начинается в среднем мозге (от нейронов красного ядра), спускается к боковому канатику противоположной стороны спинного мозга и оканчивается на мотонейронах передних рогов. Проводит импульсы, управляющие тонусом скелетных мышц и непроизвольными (автоматическими) движениями.

Ретикулярно-спинно-мозговой (ретикулоспинальный) путь находится в переднем канатике и содержит волокна, спускающиеся от ретикулярной формации ствола головного мозга к двигательным нейронам спинного мозга.

Большинство восходящих и нисходящих путей совершает перекрест на разных уровнях центральной нервной системы. В результате импульс проходит на протяжении всего пути два перекреста (в восходящем и нисходящем направлениях) и возвращается на сторону, где происходит раздражение.

Спинно-мозговые нервы и сплетения. Каждому метамеру тела соответствует пара спинно-мозговых нервов. У человека 31 пара спинно-мозговых (спинальных) нервов, каждый из них отходит от спинного мозга двумя корешками: передним и задним (Атл., рис. 19, с. 131).

В области межпозвоночного отверстия, на заднем корешке, находится утолщение — спинальный, или спинно-мозговой, ганглий. Дистальнее его оба корешка соединяются в смешанный спинальный нерв, состоящий из двигательных эфферентных и чувствительных афферентных волокон. Нерв может содержать и аксоны клеток боковых рогов, относящихся к автономной нервной системе. Спинно-мозговые нервы называют по отделам позвоночника: шейные (8 пар), грудные (12 пар), поясничные (5 пар), крестцовые (5 пар), копчиковые (1 пара).

По выходе из межпозвоночного отверстия спинно-мозговой нерв распадается на концевые ветви, две из них длинные — задняя и передняя, две короткие — оболочечная и соединительная.

Задние (дорсальные) ветви сохраняют во всех отделах тела сегментарный характер распределения. По выходе из межпозвоночного или заднего крестцового отверстия каждая из них делится на медиальную и латеральную ветви, которые иннервируют соответствующие сегменты мускулатуры дорсального происхождения (глубокие мышцы спины), а также кожу затылка, спины, поясницы, ягодичной области.

Передние (вентральные) ветви отличаются от задних тем, что посегментное распределение их в теле сохраняется лишь в грудном отделе, где их называют межреберными нервами. Во всех других отделах тела передние ветви, соединяясь друг с другом в форме петель, образуют шейное, плечевое, поясничное и крестцовое сплетения.

Оболочечная ветвь сразу же возвращается в позвоночный канал и иннервирует оболочки спинного мозга.

Соединительная ветвь чаще отходит от передней ветви и идет к соответствующему узлу симпатического ствола. В составе соединительной ветви проходят как афферентные волокна клеток боковых рогов спинного мозга, так и афферентные волокна от внутренних органов.