Основные виды безусловных рефлексов

Элементарные безусловные рефлексы представлены простыми рефлекторными реакциями, которые осуществляются на уровне отдельных сегментов спинного мозга. Они вызываются локальным раздражением рецепторов данного участка тела и проявляются в виде локальных сегментарных сокращений скелетной мускулатуры. Элементарные безусловные рефлексы осуществляются по жестко детерминированным программам и имеют четкую определенную структурную основу в виде сегментарного аппарата спинного мозга. В результате такие рефлекторные реакции отличаются высокой степенью автоматизма и стереотипности. Функциональная роль этих рефлексов заключается в обеспечении простейших приспособительных реакций к внешним раздражителям местного значения, а также в приспособительных изменениях отдельных внутренних органов. Примеры такого рефлекса — оттдергивание обожженной руки от огня или мигание при попадании в глаз соринки.

Координированные безусловные рефлексы также осуществляются на сегментарном уровне, но в отличие от элементарных рефлексов включают ряд циклов, хотя и стереотипных, но допускающих коррекцию на основе обратной связи, обеспечивающей соответствующими спинно-мозговыми структурами иннервацию мышц — синергистов и антогонистов. Пример простого координированного рефлекса — антагонистический рефлекс, согласующий сокращения сгибательных и разгибательных мышц. Функциональное значение координационных безусловных рефлексов — формирование на базе элементарных безусловных рефлексов целостных, целенаправленных локомоторных актов или гомеостатических систем организма.

Интегративные безусловные рефлексы — синтез координированных двигательных актов с их вегетативным обеспечением в комплексные поведенческие акты, имеющие определенное биологическое значение. Они обеспечивают поддержание гомеостаза и осуществляют коррекцию элементарных и координационных рефлексов. Их реализация оказывается весьма пластичной, тесно связанной со многими проприорецептивными обратными связями, обеспечивающими точную коррекцию выполняемого сложного поведенческого акта в соответствии с изменениями в состоянии организма. Пример такой реакции — ориентировочная реакция. Биологическое значение последней заключается в перестройке организма, которая обеспечивает оптимальную подготовку к восприятию и быстрому анализу нового неизвестного сигнала в целях организации рационального ответа.

Реализация интегративных рефлексов определяется надсегментарными механизмами (в основном нижними отделами ствола, структурами продолговатого, среднего и промежуточного мозга, мозжечка). Эти рефлексы означают переход от сравнительно простых безусловных рефлексов к поведенческим актам.

Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) представляют собой видовые стереотипы поведения, организующиеся на базе интегративных рефлексов по генетически заданной программе. В качестве запускающих стереотипные поведенческие реакции раздражений выступают стимулы, имеющие отношение к питанию, защите, размножению и другим биологически важным потребностям организма.

Сложнейшие безусловные рефлексы образованы последовательными интегративными реакциями, построенными таким образом, что завершение одной реакции становится началом следующей. Нервные структуры, ответственные за физиологические механизмы инстинктивного поведения, представляют иерархическую систему соподчиненных центров интегративных, координационных и элементарных безусловных рефлексов. Жесткая предопределенность инстинктивных реакций обусловлена этапной последовательностью актов инстинктивного поведения, ограничивающей сферу функционирования обратной связи от последующего этапа к предыдущему, уже реализованному. Инстинктивные реакции отражают исторический опыт вида. В субъективной сфере человека сложнейшие безусловные рефлексы проявляются в виде последовательных влечений и желаний, в сложной игре эмоций.

Условные рефлексы. Характерной особенностью условных рефлексов является то, что они образуются в течение индивидуальной жизни организма и не являются постоянными. Они могут исчезать и вновь появляться в зависимости от изменяющихся условий среды и состояния организма. Временный характер условного рефлекса обеспечивается наличием процесса торможения, который наряду с процессом возбуждения определяет динамику условно-рефлекторной деятельности.

С учетом уровня интегративной деятельности А. Б. Коган выделяет уровни рефлекторных реакций.

Элементарные условные рефлексы проявляются в интегративных реакциях, вызываемых ранее индифферентными раздражителями, которые приобретают сигнальное значение в результате жизненного опыта или подкрепления их безусловными сигналами, имеющими биологическое значение. Основным принципиальным отличием этой категории рефлекторных реакций является то, что они образуются в процессе индивидуальной жизни. Условно-рефлекторные реакции образуются, усложняются, видоизменяются на протяжении всей жизни; наиболее простые из них формируются в раннем возрасте. Нервной структурой, отвечающей за осуществление условно-рефлекторных реакций, является филогенетически наиболее молодая структура головного мозга — кора больших полушарий. В системе рефлекторных реакций появление условного рефлекса означает качественно новый скачок в приспособительном поведении высших животных и человека. Условно-рефлекторные реакции дают возможность организму заблаговременно отвечать на приближающиеся жизненно важные ситуации. В психической деятельности человека условные рефлексы дают начало ассоциативному способу мышления.

Сложные формы высшей нервной деятельности представлены психическими реакциями, возникающими на основе интеграции элементарных условных рефлексов и аналитико-синтетических механизмов абстрагирования, что обеспечивает возможность более полного и целостного восприятия окружающего мира, адекватного прогнозирования и программирования поведения. Как правило, такие рефлекторные реакции имеют усеченную рефлекторную дугу (отсутствует эфферентное звено рефлекторной дуги). Сложные формы высшей нервной деятельности связаны с синтетическими процессами, обеспечивающими целостные субъективные образы внешнего мира, целенаправленные программы поведения, различные проявления абстрактной мыслительной деятельности человека (психонервная деятельность, рассудочное мышление, функции второй сигнальной системы).

Основные признаки условных рефлексов. 1. Условные рефлексы носят приспособительный характер, что делает поведение наиболее пластичным, подогнанным к конкретным условиям среды. 2. Любые условные рефлексы связаны с работой высших отделов головного мозга. 3. Условные рефлексы приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни ребенка. В индивидуальную память записываются не всякие случайные совпадения условного раздражения и безусловной реакции, а лишь те сочетания, которые во времени оказывается наиболее вероятными. Все остальные случайно возникшие связи затормаживаются. 4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, то есть предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса, подготавливая к нему организм.

Таким образом, условные рефлексы — это индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловно-рефлекторным актом.

Свойства нервных центров

Рефлекторная деятельность организма определяется общими свойствами нервных центров.

Нервный центр — это совокупность нейронов, необходимых для обеспечения регуляции отдельных функций организма или осуществления определенного рефлекторного акта. Современное представление о нервных центрах связано с динамической локализацией функций, основанное на существовании четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных систем мозга. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структурах нервной системы. Например, дыхательный центр представлен нервными клетками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре больших полушарий. Следует отметить, что различно функциональное значение не только нейронов, лежащих в разных отделах ЦНС, но и находящихся в одном и том же отделе.

Так, например, двигательную активность речевых мышц языка и губ, мышц гортани обеспечивают нервные клетки, расположенные в продолговатом, среднем мозге, в коре больших полушарий. Высшая регуляция речевой функции осуществляется клетками, лежащими в височной, лобной и теменной областях коры больших полушарий. При повреждении височной области человек теряет способность понимать речь, хотя и хорошо ее слышит. При повреждении лобных долей нарушается двигательная речевая функция — человек понимает речь, но не может говорить.

Одни и те же нейроны головного и спинного мозга могут участвовать в регуляции разных функций. Например, клетки центра глотания участвуют в регуляции не только акта глотания, но и акта рвоты. Этот центр обеспечивает все последовательные стадии акта глотания: движение мышц языка, сокращение мышц мягкого неба и его поднятие, последующие сокращения мышц глотки и пищевода при прохождении пищевого комка. Эти же нервные клетки обеспечивают сокращение мышц мягкого неба и его поднятие во время акта рвоты. Следовательно, одни и те же нервные клетки входят и в центр глотания, и в центр рвоты.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, которые определяются особенностями распространения возбуждения в ЦНС, свойствами химических синапсов и свойствами мембран нервных клеток.

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры, процесс возбуждения распространяется в одном направлении (от входа афферентных путей к выходу эфферентных путей). В основе этого свойства лежат особенности морфологической связи между нейронами. Одностороннее проведение возбуждения зависит также от строения синапса и химической передачи в нем импульса: медиатор, осуществляющий передачу возбуждения, выделяется только в пресинаптическом окончании. Это свойство доказывается в опыте с раздражением спинно-мозговых корешков и регистрацией потенциала действия. Если раздражать задние корешки (афферентные пути), то на передних корешках (эфферентные пути) регистрируется ПД. Но при раздражении передних корешков на задних корешках ПД не регистрируется. Следовательно, в центральной нервной системе возбуждение передается только с афферентного пути на эфферентный.

2. Замедленное проведение возбуждения. В системе рефлекторной дуги медленнее всего проводится возбуждение в синапсах ЦНС. В связи с этим центральное время рефлекса зависит от количества вставочных нейронов. Чем сложнее рефлекторная дуга, тем больше центральное время ее рефлекса. Его величина связана со сравнительно медленным проведением возбуждения через последовательно включенные синапсы. Замедленное проведение возбуждения создается вследствие относительной длительности осуществляющихся в синапсах процессов: выделение медиатора на пресинаптической мембране, его диффузия через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны, возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала и его переход в ПД. В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах имеются десятки последовательных синаптических контактов, то длительность большинства рефлекторных реакций — десятки миллисекунд.

4. Трансформация ритма возбуждения — это способность нервных центров изменять ритм приходящих к ним импульсов в свой собственный.

Например, поступает импульс, идущий с частотой 25 Гц, а нейрон в ответ на это, возбуждаясь, генерирует 50 имп/c (50Гц), или, наоборот, поступает 100 имп/ с, а выходит 40 имп/с. Трансформация импульсов состоит в том, что:

1) не каждый афферентный импульс передается в эфферентный нейрон;

2) на приток немногих афферентных импульсов нервная система может ответить серией многочисленных эфферентных импульсов;

3) из нервной системы может поступить в орган несколько серий эфферентных импульсов и после прекращения притока афферентных импульсов.

Следовательно, центральная нервная система посылает к рабочему органу количество импульсов, относительно независимое от частоты раздражений. Это связано с тем, что нейрон не является изолированной единицей нервной системы, к нему в каждый данный момент приходит множество раздражений. Под их влиянием происходит изменение мембранного потенциала клетки. Если создается небольшая, но продолжительная деполяризация (длительный ВПСП), то при этом пришедший один стимул вызывает серию импульсов. Трансформируется и более частый ритм раздражения. Если к синапсу приходят импульсы с частотой, превышающей его лабильность, то в ответ возникает количество ПД, соответствующее лабильности синапса, то есть большую частоту раздражения синапс переводит в свой собственный ритм. Это связано с длительностью рефрактерного периода и торможением, развивающимся вследствие частого раздражения (часть импульсов попадает в рефрактерный период и не вызывает ответа).

4. Фоновая активность нервных центров (тонус) определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоноактивных нервных клеток, формирующих, так называемые «сторожевые пункты» и определяющих некоторый тонус соответствующего нервного центра.

Частота фоновой активности у разных клеток варьирует от нескольких импульсов в секунду до нескольких сотен.

Тонус нервных центров определяется следующим:

1) спонтанной активностью нейронов ЦНС;

2) гуморальным влиянием циркулирующих в крови биологически активных веществ (метаболитов, гормонов, медиаторов и др.), влияющих на возбудимость нейронов;

3) афферентной импульсацией различных рефлексогенных зон;

4) спонтанное выделение «квантов» медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах;

5) циркуляцией возбуждения в ЦНС.

Значение фоновой активности нервных центров заключается в обеспечении некоторого исходного уровня деятельного состояния центра и эффектора, что расширяет функциональные возможности нейрона. Даже слабое подпороговое раздражение увеличивает его активность, и он отвечает и на стимулирующие, и на тормозные воздействия. Таким, образом, фоновая активность придает гибкость и пластичность нервной системе. Высокой фоновой активностью обладают вставочные нейроны.

5. Суммация возбуждения. Это явление было открыто И. М. Сеченовым (1868) в опыте на лягушке: раздражение конечности лягушки слабыми редкими импульсами не вызывает реакции, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождается ответной реакцией — лягушка совершает прыжок. Рефлекторный ответ может вызвать лишь раздражитель, достигший пороговой силы. Но если слабый раздражитель будет действовать одновременно на несколько рецепторных областей (например, несколько участков кожи) или слабый раздражитель будет действовать на рецептор многократно (длительно), то ответная рефлекторная реакция возникает вследствие складывания, то есть суммации возбуждения. Вработе нервных центров значительное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, протекающие на постсинаптической мембране. Временная (последовательная) суммация возникает в том случае, если два подпороговых раздражителя приходят к нервным центрам по одному и тому же афферентному пути с малым временным интервалом, имеет место суммация вызванных этими раздражителями ВПСП и суммарный ВПСП достигает в конце концов порогового уровня. Данный процесс способствует усилению поступающих к нервным центрам слабых сигналов. При действии серии подпороговых импульсов выделяется достаточное количество медиатора, для того чтобы деполяризация достигла критического уровня и возникло распространяющееся возбуждение. Пространственная суммация заключается в раздельной стимуляции каждого из двух аксонов подпороговыми раздражителями, что приводит к суммации ВПСП, и в момент, когда суммарный потенциал достигает пороговой величины, возникает потенциал действия. Так, например, при одновременном подпороговом раздражении малоберцового и большеберцового нервов возникает рефлекторное сокращение полусухожильной мышцы, но оно не отмечается при таком же подпороговом раздражении каждого нерва в отдельности. В этих же опытах суммацию можно наблюдать с регистрацией ПД. При одновременном подпороговом раздражении описанных афферентных путей возникает ПД в передних корешках спинного мозга, но не регистрируется при раздельном их раздражении. Пространственную суммацию, как и последовательную, можно объяснить тем, что при подпороговом раздражении, пришедшем по одному афферентному пути, выделяется недостаточное количество медиатора, для того чтобы вызвать деполяризацию мембраны до критического уровня. Если же импульс приходит по двум афферентным путям к одному и тому же афферентному нейрону, в синапсах выделяется достаточное количество медиатора, для того чтобы вызвать пороговую деполяризацию и возникновение ПД. В основе возникновения пространственной суммации лежит явление конвергенции, то есть схождение возбуждения различного происхождения по нескольким путям на одни и те же центральные нейроны.

6. Последействие — это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям. Поэтому рефлекторная реакция не некоторое время сохраняется и после прекращения раздражения, так как от ЦНС продолжают поступать возбуждающие импульсы. Причинами последействия являются:

1) длительное существование ВПСП, если ВПСП полисинаптический и высокоамплитудный; в этом случае при одном ВПСП возникает несколько ПД;

2) многократные появления следовой деполяризации, что свойственно нейронам ЦНС; если следовая деполяризация достигает критического уровня, то возникает потенциал действия;

3) циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.

Циркуляция возбуждения возможна и в пределах одного нейрона в результате контактов разветвлений его аксона с собственными дендритами и телом. Первые две причины действуют недолго — десятки или сотни миллисекунд, третья причина — циркуляция возбуждения — может продолжаться минуты и даже часы. Последействие играет важную роль в процессах обучения — кратковременной памяти.

7. Облегчение. После возбуждения, возникшего в ответ на раздражение, следующий стимул вызывает больший эффект, или для поддержания прежнего уровня ответной реакции требуется меньшая сила последующего раздражения. Это свойство нервных центров получило название облегчения.

8. Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомлением. Н. Е. Введенский в опыте на лягушке при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы с помощью раздражения большеберцового и малоберцового нервов. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмическое сокращение мышцы, приводящее к ослаблению силы ее сокращения вплоть до полного отсутствия сокращения. Переключение раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлекторной дуги. Этот процесс связан с деятельностью синапсов — в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.

9. Высокая чувствительность нервных центров к изменениям внутренней среды и некоторым химическим веществам. Особенно чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении содержания глюкозы в 2раза ниже нормы могут возникнуть судороги. Тяжелые последствия для ЦНС вызывает недостаток кислорода в крови. Особенно чувствительны к недостатку О₂ нервные клетки коры больших полушарий головного мозга, после 5—6 мин кислородного голодания они погибают. У человека даже кратковременное ограничение мозгового кровообращения приводит к потере сознания. Недостаточное снабжение кислородом легче переносят нервные клетки мозгового ствола, их функция восстанавливается через 15—20 мин после полного прекращения кровоснабжения. А функции клеток спинного мозга восстанавливаются даже после 30 мин отсутствия кровоснабжения. В сравнении с нервным центром нервное волокно малочувствительно к недостатку кислорода. Помещенное в атмосферу азота, оно только через 1,5 ч прекращает проведение возбуждения. Нервные центры обладают специфической реакцией на различные химические вещества. Никотин блокирует проведение импульсов в возбуждающих синапсах. Стрихнин, столбнячный токсин выключают тормозящие синапсы, что приводит к повышению возбудимости центральной нервной системы и увеличению двигательной активности вплоть до общих судорог.

10. Пластичность нервных центров. Это способность нервных элементов к перестройке своих функциональных свойств. Так, например, нарушенная функция может восстанавливаться при частичном удалении каких-то отделов мозжечка или коры больших полушарий.

Возрастные особенности нервных центров. В первые дни жизни возбудимость нервных центров у новорожденных понижена. Для того чтобы вызвать ту или иную рефлекторную реакцию у новорожденных, требуется сила раздражителя в 20раз больше, чем у взрослых. У 9-дневного ребенка интенсивность раздражения должна быть больше в 2—2,5 раза. В 12-дневном возрасте возбудимость центров становится больше, чем у взрослых. Возбудимость периферических нервов с возрастом постепенно повышается и к 5—9 месяцам становится больше, чем у взрослых. С возрастом показателем повышения возбудимости является увеличение лабильности и уменьшение хронаксии. У детей волна возбуждения более длительна, чем у взрослых, вследствие медленности процессов деполяризации и особенно реполяризации. Фоновая активность нейронов с возрастом увеличивается, а количество молчащих (отвечают только на сверхпороговое раздражение) нейронов уменьшается.

У детей в синапсах выделяется меньше медиатора, он быстрее расходуется, и поэтому работоспособность их нервной системы невелика, вследствие чего у них быстрее наступает утомление.

ЦНС ребенка более чувствительна к недостатку кислорода вследствие высокого уровня обмена веществ. Клетки растущего организма требуют постоянного притока большого количества кислорода.

На ранних стадиях развития у растущего организма нервные центры обладают большой пластичностью и компенсаторной способностью.

Так, при нарушении деятельности центра речи в раннем возрасте речевая функция может восстановиться за счет деятельности клеток других отделов центральной нервной системы. Если поражены клетки речевого центра, обычно расположенные в левом полушарии, то речевой центр может быть сформирован в правом полушарии и речевая функция восстанавливается. Имеются примеры восстановления двигательной функции за счет отделов центральной нервной системы.

К моменту появления двигательной активности у плода формируются моно- и полисинаптические рефлекторные дуги, замыкающиеся в отделах спинного и продолговатого мозга. В более позднем возрасте, начиная с 6—7 месяцев, усложняющиеся и специализирующиеся рефлекторные акты протекают уже с участием стволовых и подкорковых отделов головного мозга.

На ранних стадиях внутриутробного периода развития плода скелетные мышцы обладают постоянной тонической активностью с преобладанием тонуса сгибателей, что обеспечивает согнутое положение плода. Начиная с 4,5—5 месяцев внутриутробного развития отмечаются периодические фазные сокращения мышц-разгибателей. Эти движения ощущаются матерью как шевеление плода обычно 4—8 раз в час. Двигательная активность плода способствует развитию его мускулатуры и мозга.

На 14-й неделе внутриутробного развития начинаются дыхательные движения, их частота составляет 40—70 в 1 мин. На 6-м месяце внутриутробного развития достаточной зрелости достигают структуры, ответственные за центральную регуляцию дыхания. Последняя обеспечивает возможность их включения в работу после рождения ребенка.

Зрелой к моменту рождения является часть ядра лицевого нерва, реализующая управление акта сосания.

У ребенка 1-го года жизни отмечается вариабельность отдельных рефлексов, а также меняющийся уровень рефлекторной возбудимости, продолжающийся вплоть до второго полугодия жизни ребенка, после чего она постепенно снижается до уровня, соответствующего взрослому человеку. Высокая общая рефлекторная возбудимость и наличие ряда специфических рефлексов (хоботковый, хватательный, Моро — рефлекс обхватывания, Бабинского и др.) являются следствием недостаточного развития в ранний период коры большого мозга и тесно связанных с ней ближайших подкорковых образований, то есть отсутствием с ее стороны регулирующих влияний на нижележащие центры. В полной мере эти влияния устанавливаются в течение первых лет жизни ребенка и во многом зависят от благоприятных факторов внешней среды и педагогических воздействий.

Торможение в ЦНС и его механизмы. Торможение — это активный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление процесса возбуждения, характеризующийся определенной интенсивностью и длительностью.

Торможение существует наряду с возбуждением, является его производным, сопутствует возбудительному процессу, ограничивая и препятствуя чрезмерному распространению последнего. Торможение — врожденный процесс, постоянно совершенствующийся в течение индивидуальной жизни организма.

Торможение в ЦНС открыл И. М. Сеченов и его классический опыт заключался в следующем: у таламической лягушки (убран головной мозг на уровне зрительных бугров) определяли латентное время сгибательного рефлекса при погружении задней конечности в слабый раствор серной кислоты. После этого на зрительные бугры накладывали кристаллик поваренной соли и снова определяли время рефлекса. Оно постепенно увеличивалось, вплоть до полного исчезновения реакции. После снятия кристаллика соли и промывания мозга физиологическим раствором время рефлекса постепенно восстанавливалось. Это свидетельствует о том, что торможение — активный процесс, возникающий при раздражении определенных отделов центральной нервной системы (Атл., рис. 12, с. 126).

Позже Ф. Гольц (1870) обнаружил проявление торможения у спинальной лягушки при исследовании латентного времени рефлекса. Оказалось, что механическое раздражение кончиков пальцев одной конечности лягушки существенно удлиняет латентный период сгибательного рефлекса другой конечности при погружении ее в раствор кислоты.

Анализ тормозных явлений в ЦНС позволил выделить два вида торможения: 1) постсинаптическое торможение и 2) пресинаптическое торможение (Атл., рис. 13, с. 126).

Постсинаптическое торможение. Этот вид торможения Д. Экклс (1952) открыл, когда им было показано существование специальных вставочных нейронов, имеющих синаптические контакты с двигательными нейронами. Активация этих вставочных нейронов закономерно приводила к торможению двигательных нейронов.

Следовательно, постсинаптическое торможение развивается в постсинаптической мембране аксосоматического синапса под влиянием активации тормозных нейронов, в разветвлениях аксона высвобождается и поступает в синаптическую щель тормозной медиатор. Наиболее распространенным тормозным медиатором является гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК). Химическое действие ГАМК вызывает в постсинаптической мембране гиперполяризацию в виде тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), суммация которых повышает уровень мембранного потенциала, и его повышение приводит к урежению или полному прекращению генерации распространяющихся ПД.

Разновидностью постсинаптического торможения является возвратное торможение — это такое торможение, когда тормозные вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активируют. Отмечается угнетение (подавление активности) нейрона.

Так, мотонейрон переднего рога спинного мозга, прежде чем покинуть спинной мозг, дает боковую (возвратную) ветвь, которая возвращается назад и заканчивается на тормозных нейронах (клетки Реншоу). Аксон последней заканчивается на мотонейронах, оказывая на них тормозное действие. Это торможение в центрах сгибателей и разгибателей обеспечивает, например, поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы, что необходимо при ходьбе и беге. Сама клетка Реншоу возбуждается под влиянием ацетилхолина.

Пресинаптическое торможение. Этот вид торможения развивается на пресинаптических разветвлениях аксонов афферентных нейронов, к которым подходят окончания промежуточных нейронов, образующие на них аксоаксональные синапсы (Атл., рис. 13, Б, с. 126). Эти нейроны обладают высокой электрической активностью. Посылая высокочастотные разряды они создают на пресинаптических разветвлениях афферентных аксонов выраженную и продолжительную деполяризацию (до нескольких сотен миллисекунд), что приводит к развитию торможения. В очаге деполяризации нарушается процесс распространения возбуждения, следовательно, поступающие импульсы, не имея возможности пройти зону деполяризации в обычном количестве и обычной амплитуде, не обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель в достаточном количестве. В связи с этим нейрон не возбуждается, его функциональное состояние, естественно, остается неизменным. Торможение (деполяризация) после одного афферентного залпа продолжается 300—400 мс, медиатором является гамма-аминомаслянная кислота.

Пресинаптическое торможение является широко распространенным механизмом в центральной нервной системе. Установлено, что оно может быть вызвано не только импульсами с афферентных волокон, но и при раздражении различных структур головного мозга.

Пре- и постсинаптическое торможение широко представлены в различных отделах ЦНС, в частности, постсинаптическое торможение, кроме клеток Реншоу, возникает в ретикулярной формации ствола мозга; пресинаптическое — в спинном мозге, мозжечке, коре больших полушарий.

Принципы координации деятельности центральной нервной системы. Координационная деятельность ЦНС — это согласование деятельности отдельных нервных клеток и нервных центров с помощью упорядочения распространения возбуждения и торможения между ними.

В основе координации рефлекторной деятельности лежат следующие принципы.

1. Принцип общего конечного пути. Данный принцип был изучен Шеррингтоном. Он установил количественное превосходство чувствительных проводящих путей над двигательными. Их количество в ЦНС в 5 раз больше, чем двигательных. Соотношение между ними будет еще больше, если учесть, что вставочные нейроны являются воспринимающими нейронами в центральной нервной системе. Шеррингтон такое соотношение между чувствительными и двигательными нейронами схематически представил в виде воронки с широким входным отверстием, через которое в ЦНС поступают импульсы от различных рецепторов, и с узким выходным отверстием, через которое по сравнительно небольшому числу центробежных нейронов возбуждение достигает эффекторов. При таком положении на пути к одному мотонейрону приходит множество импульсов от различных рецепторных зон. Происходит своеобразная борьба за общий конечный путь. Так, например, с одновременным раздражением рецептивных полей чесательного и сгибательного рефлексов, которые реализуются идентичными группами мышц. Импульсы, идущие от этих рецептивных полей, приходят к одной и той же группе мотонейронов, и здесь в узком месте воронки осуществляется выбор в пользу сгибательного рефлекса, вызванного более сильным болевым раздражением (Атл., рис. 14, Б, с. 127). В основе принципа общего конечного пути лежит явление конвергенции. Конвергенция — схождение множества афферентных путей к одному и тому же нейрону (Атл., рис. 14, А, с. 127) Явление конвергенции весьма важно, так как оно обеспечивает участие одного мотонейрона в нескольких различных реакциях. Например, мотонейрон, иннервирующий мышцы глотки, участвует в рефлексах глотания, кашля, сосания, чиханья и дыхания, образуя общий конечный путь для многочисленных рефлекторных дуг. Таким образом, принцип общего конечного пути действителен не только для спинного мозга, он вполне применим для любого этажа центральной нервной системы, в том числе и для моторной коры.

2. Иррадиация возбуждения. В основе процесса иррадиации лежат особенности структурной организации центральных нейронов. Они имеют многочисленные связи за счет ветвления аксонов, обеспечивая огромное число межнейронных соединений в нервных центрах, наличие вставочных нейронов, аксоны которых также ветвятся. Поэтому импульсы, возникшие при возбуждении того или иного рецептора, поступая в ЦНС, распространяются на соседние участки. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе называют иррадиацией (Атл., рис. 15, А, с. 128). Иррадиацию возбуждения можно наблюдать на спинальной лягушке, когда слабое раздражение вызывает сгибание одной конечности, а сильное — энергичные движения всех конечностей и даже туловища. Это позволяет говорить о том, что в реакцию вовлекаются, прежде всего, нейроны, имеющие малый пороговый потенциал, то есть обладающие наиболее высокой возбудимостью. В них прежде всего деполяризация достигает критического уровня и возникает волна возбуждения. При увеличении интенсивности раздражения в реакцию вовлекаются менее возбудимые нейроны, при этом процесс возбуждения захватывает все большее количество клеток центральной нервной системы. В основе иррадиации лежит функциональный принцип дивергенции, проявляющийся в том, что раздражение одного афферентного волокна в рефлекторных дугах может вызвать генерализованную реакцию за счет возбуждения многих вставочных моторных нейронов (Атл., рис. 14, А, с. 127). Дивергенция расширяет сферу действия каждого нейрона. Один нейрон, посылая импульсы в кору больших полушарий, может участвовать в возбуждении до 5 000 нейронов. Распространение процесса возбуждения зависит от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Так, значительное увеличение силы раздражителя приводит к расширению области вовлекаемых в процесс возбуждения центральных нейронов — иррадиации возбуждения. В естественных условиях, несмотря на широкие возможности иррадиировать по центральной нервной системе, возбуждение фактически распространяется в определенных пределах, что делает возможным осуществление определенных, координированных рефлекторных реакций. Иррадиация хорошо выражена у детей, особенно в раннем возрасте. Дети дошкольного и младшего школьного возраста при появлении красивой игрушки раскрывают рот, прыгают, смеются от удовольствия.

3. Процессы индукции в центральной нервной системе. Индукция — один из важных принципов координации — заключается в наведении одного нервного процесса на противоположный. Если в од