Рецепторы и их специфичность

Рецепторы	Характер ощущений	Примечание
Свободные нервные окончания	Боль	100–200 на 1 см2 кожи. Внутренняя поверхность щеки лишена болевых рецепторов
Колбы Краузе	Холод	260 000 на 1 см2 кожи. В слизистой оболочке глаза холодовые рецепторы отсутствуют
Окончания Руффини	Тепло	30 000 на 1 см2 кожи
Тельца Мейснера, диски Меркеля, рецепторы кончиков пальцев, языка, волосяных фолликулов	Прикосновение и легкое давление (осязание)	600 000 на 1 см2 кожи, наибольшее число – на ладонях и подошвах
Тельца Фатера – Пачини, тельца Гольджи – Маццони	Глубокое давление	-
Рецепторы мышечных веретен	Растяжение мышц	-

 

Рецепторы, в зависимости от своего расположения, подразделяются следующим образом.

– Экстерорецепторы: а) контакт-рецепторы (болевые, температурные, тактильные, вкусовые); б) дистант-рецепторы (звуковые, зрительные, обонятельные).

– Проприорецепторы (в мышцах, сухожилиях, связках, суставах).

– Интерорецепторы (баро- и хеморецепторы во внутренних органах).

При раздражении рецепторов нейронов спинномозговых ганглиев воспринятые и переработанные импульсы направляются:

– в эффекторный нейрон (формируя сегментарный рефлекс);

– через систему афферентных нейронов – в стволовые, подкорковые и корковые структуры (формируя надсегментарные рефлексы).

Анализаторами называются функциональные объединения структур периферической и центральной нервной системы (рецепторы, нервы, проводники, области коры головного мозга), обеспечивающие восприятие и анализ изменений в окружающей и во внутренней среде и формирующие специфические ощущения. Выделяют внешние (экстероцептивные – зрительный, слуховой, тактильный и др.) и внутренние (проприоцептивные, интероцептивные) анализаторы.

В каждом анализаторе есть три отдела – периферический (воспринимающий), промежуточный и корковый.

Периферический отдел анализатора преобразует определенный вид энергии в нервный импульс, осуществляет первичный анализ раздражений, кодирует сигналы для дальнейшей транспортировки.

Промежуточный отдел представлен ассоциативными спинномозговыми и стволовыми центрами – это задние рога спинного мозга, ядра тонкого и клиновидного пучков, ретикулярная формация, таламус и др. Обычно имеется несколько промежуточных ядер анализаторов. В них происходит не простое переключение импульсов, а их обработка – анализ и синтез. Каждый последующий уровень посылает в вышерасположенные центры все более обобщенную кодированную информацию. В промежуточных центрах возможно генерализованное распространение импульса (центральные отростки периферического нейрона вступают в синаптическую связь со многими нейронами промежуточных центров).

На уровне коркового отдела анализатора (специфические и неспецифические нейроны) после предварительного анализа полученной информации осуществляется ее отбор и синтез (афферентный синтез), формируется программа действий («модель потребного будущего») и аппарат оценки результатов действия (акцептор действия). Кроме того, корковый отдел анализатора может оказывать корригирующее воздействие на работу воспринимающей и промежуточной частей анализатора, что способствует адекватному отбору наиболее актуальной информации.

В структуру анализаторов входят не только афферентные, но и эфферентные пути, распространяющиеся вплоть до рецепторов, что подтверждает существование контроля их структурно-функционального состояния вышележащими центрами.

В функциональной анатомии выделяют следующие анализаторы:

– группа кожных анализаторов (осязание, давление, вибрация, температура, боль);

– кинестетический (проприоцептивные импульсы);

– интероцептивный;

– зрительный;

– слуховой;

– гравитационный (вестибулярный);

– обонятельный;

– вкусовой.

Считается, что число анализаторов значительно больше, однако многие из них (анализаторы чувств голода, насыщения, жажды, барометрического давления и др.) морфофункционально изучены недостаточно.

И еще одно важное замечание. Функционирование разных анализаторов часто сопряжено с их тесным взаимодействием, поэтому ощущения, как правило, возникают при участии нескольких анализаторов.

 

Виды чувствительности

 

Существуют различные варианты систематизации видов чувствительности. Достаточно распространена классификация по месту возникновения раздражения: экстероцептивная, проприоцептивная, интероцептивная.

В последние десятилетия вновь повысился интерес к систематизации, основанной на филогенетическом возрасте: протопатическая, ноцицептивная, таламическая. В повседневной клинической практике наиболее распространена описательная классификация. Один из возможных вариантов классификации видов чувствительности представлен на (рис. 1, Клиническая классификация видов чувствительности).

 

Проводники чувствительности

 

Проводники поверхностной чувствительности, как и проводники глубокой чувствительности, образованы тремя нейронами.

Тела первых нейронов пути поверхностной чувствительности (как и пути глубокой чувствительности) расположены в спинномозговых ганглиях (рис. 2, Схема хода волокон путей глубокой и поверхностной чувствительности). Периферические отростки (дендриты) первых нейронов пути поверхностной чувствительности в составе сплетений и периферических нервов достигают специфических рецепторов и соответствующих дерматомов.

Нервные волокна различны как по морфологии, так и по скорости проведения импульса. Толстые миелиновые волокна проводят импульс со скоростью 50–100 м/с, тонкие миелиновые – 10–20 м/с, безмиелиновые – 0,5–2 м/с. Они различаются и по филогенетическому возрасту: наиболее древние – безмиелиновые, наиболее молодые – толстые миелиновые. Это важно для понимания характера возникающих нарушений, так как существует общее филогенетическое правило: молодые структуры (волокна) подвержены воздействию повреждающих факторов в значительно большей степени, чем филогенетически древние образования.

Аксоны псевдоуниполярных нейронов спинномозговых ганглиев в составе задних корешков, насчитывающих более 800 тыс. волокон, достигают спинного мозга. Далее волокна болевой, температурной и часть волокон тактильной чувствительности проникают в задние рога, проходя по заднелатеральному пути (краевая зона Лиссауэра) и через студенистое вещество, отдают коллатеральную ветвь к нейронам передних рогов (для соответствующего сегментарного рефлекса) и вступают в контакт с отростками вторых нейронов пути поверхностной чувствительности, расположенных в собственных ядрах задних рогов спинного мозга.

Аксоны вторых нейронов пути поверхностной чувствительности через переднюю серую спайку (наискось и вверх на 2–3 сегмента) переходят на противоположную сторону, формируют латеральный спиноталамический путь (в боковом канатике) и передний спиноталамический путь (в переднем канатике). Латеральный спиноталамический путь проводит болевую и температурную чувствительность, передний спиноталамический путь – тактильную чувствительность. Тактильную чувствительность от кожи промежности передает центральный спиноталамический путь, располагающийся вокруг центрального канала. Важно отметить, что часть путей тактильной чувствительности проходит в задних канатиках совместно с проводниками глубокой чувствительности.

Следует иметь в виду особенность расположения волокон бокового и переднего спиноталамических путей: наиболее латерально располагаются волокна от дерматомов ноги, наиболее медиально – от дерматомов руки. Этот закон эксцентрического расположения волокон (закон Ауэрбаха – Флатау) важен для топической диагностики: при экстрамедуллярном процессе нарушения поверхностной чувствительности будут восходящего типа, при интрамедуллярном – нисходящего.

В составе бокового, переднего и центрального спиноталамических путей волокна поднимаются вверх и на уровне продолговатого мозга образуют единый спиноталамический путь, который в анатомии называют спинномозговой петлей (lemniscusspinalis). Этот путь проходит продолговатый мозг, мост, ножки мозга и заканчивается у вентролатеральных ядер таламуса.

Тела третьих нейронов пути поверхностной чувствительности (как и пути глубокой чувствительности) расположены в вентролатеральных ядрах таламуса. Их аксоны проходят через заднюю ножку внутренней капсулы, веерообразно расходятся в белом веществе (через лучистый венец) и достигают коры в постцентральной извилине и прилежащих участках теменной доли. В постцентральной извилине существует четкая соматотопическая проекция проводников по отношению к определенным частям тела (сенсорный гомункулус Пенфилда): в верхних отделах извилины представлена нога, в средних – рука, в нижних – лицо, язык.

Проводники глубокой чувствительности. Ощущение положения и перемещения частей тела в пространстве (кинестезия, мышечно-суставное чувство) базируется на проприоцептивных сигналах. Последние исходят, прежде всего, от рецепторов аппарата движения – нервно-мышечных и нервно-сухожильных веретен, расположенных, соответственно, в мышцах и сухожилиях, связках, суставах. Нервно-мышечные веретена реагируют на растяжение мышцы, нервно-сухожильные – на ее сокращение. Кроме того, в обеспечении проприоцепции участвуют механорецепторы в капсулах суставов и в связках, рецепторы осязания и давления в коже ладоней, подошв и вокруг суставов, вестибулярные рецепторы. Совокупный анализ всей этой информации позволяет строить представление о схеме тела.

Нервно-мышечное веретено – рецептор, содержащий до 12 специальных поперечнополосатых интрафузальных (внутриверетенных) волокон, в которых нервное волокно разветвляется и образует спиральные и гроздевидные окончания; все эти структуры омываются тканевой жидкостью и заключены в капсулу. Каждая мышца содержит до 50–100 нервно-мышечных веретен, которые фиксированы в ней и растягиваются при удлинении (растяжении) мышцы. При этом спиральные окончания регистрируют степень и скорость растяжения, а гроздевидные – только степень растяжения. Эфферентная иннервация веретен вызывает сокращение последних, тем самым повышая их чувствительность к изменениям длины мышцы. В целом чувствительность этих рецепторов велика. Для мышц плечевого сустава порогом стимуляции является смещение суставного угла на 0,22–0,42° со скоростью 0,3° в секунду; для мышц голеностопного сустава порог смещения равен 1,15–1,3°.

Нервно-сухожильное веретено (сухожильный аппарат Гольджи) – волокна сухожилия, оплетаемые нервными окончаниями и заключенные в капсулу. Эти веретена возбуждаются вследствие сдавливания их пучками сухожильных волокон при натяжении сухожилия, т. е. при сокращении мышцы. В отличие от нервно-мышечных, нервно-сухожильные веретена не имеют эфферентной иннервации.

Тела первых нейронов пути глубокой чувствительности расположены в спинномозговых ганглиях. Ход волокон глубокой чувствительности до спинного мозга аналогичен прохождению волокон поверхностной чувствительности, но в спинной мозг они вступают не в задние рога, а в задние канатики. Здесь аксоны делятся на короткие и длинные ветви. Короткие ветви, объединяющиеся в ряд пучков (задний продольный пучок Шульца, септомаргинальный пучок Флексига и др.), участвуют в образовании дуги сегментарных (миотатических) рефлексов и формируют межсегментарные связи (не только на своей, но и на противоположной стороне).

Длинные ветви в составе тонкого пучка (Голля) и клиновидного пучка (Бурдаха) в задних канатиках восходят и оканчиваются в продолговатом мозге на телах вторых нейронов пути глубокой чувствительности, образующих ядра Голля и Бурдаха. Медиально расположенный тонкий пучок проводит импульсы от нижней половины тела (Th₅–S₅), латерально расположенный клиновидный пучок – от верхней половины (C₁–Th₄).

Аксоны вторых нейронов пути глубокой чувствительности практически сразу (на уровне олив) переходят на противоположную сторону (образуя медиальную петлю, близко прилегающую к спинномозговой петле) и заканчиваются в таламусе, где в вентролатеральных ядрах расположены тела третьих нейронов пути глубокой чувствительности.

Аксоны третьих нейронов проходят через заднее бедро (заднюю ножку) внутренней капсулы, лучистый венец и заканчиваются в коре постцентральной извилины. В коре проекция частей тела для глубокой чувствительности такая же, как для поверхностной чувствительности, имеет определенное соматотопическое расположение.

Таким образом, пути проведения поверхностной и глубокой чувствительности имеют идентичное расположение тел первых нейронов (спинномозговые ганглии) и третьих нейронов (таламус), а расположение тел вторых нейронов отличается – собственные ядра задних рогов спинного мозга (поверхностная чувствительность), ядра Голля и Бурдаха (глубокая чувствительность).

Интероцептивная чувствительность в физиологических условиях не осознается. Ощущения, связанные с чувствительностью от внутренних органов (боль, дискомфорт и т.д.), могут возникать при развитии патологического процесса.

Ход проводников мозжечковой рецепции будет представлен в разделе, посвященном мозжечку.

Заключая этот раздел, следует отметить, что большинство представленных выше путей и центров относятся по преимуществу к филогенетически молодой лемнисковой (специфической, информативной) системе. Кроме того, выделяют более древнюю экстралемнисковую (неспецифическую, стимулирующую) систему, которая характеризуется обилием промежуточных инстанций, отдает большое число коллатералей к ретикулярной формации, ее нейроны в таламусе представлены в медиальных ядрах, в коре адресация импульсов менее четкая, импульсы достигают большей площади, информация носит преимущественно качественно-модальный, а не дифференцированный характер.