Отделы пищеварительной трубки

Общие сведения

23.1.1. Компоненты пищеварительной системы

В пищеварительную систему входят два основных компонента:

пищеварительная трубка и
крупные железы (лежащие вне этой трубки).

Отделы пищеварительной трубки

В свою очередь, в пищеварительной трубке имеются, как известно, следующие отделы: 1. ротовая полость (1), 2. глотка (pharynx) (2), 3. пищевод (esophagus) (3), 4. желудок (ventriculus, или gaster) (4),

5-7.тонкая кишка, в т.ч. двенадцатиперстная кишка (duodenum) (5), тощая кишка (jejunum) (6), подвздошная кишка (ileum) (7), 8-14.толстая кишка, в т.ч. слепая кишка (сecum) (8), червеобразный отросток (appendix vermiformis) (9), восходящая ободочная кишка (colon ascendens) (10), поперечная ободочная кишка (colon transversum) (11), нисходящая ободочная кишка (colon descendens) (12), сигмовидная кишка (colon sigmoideum) (13), прямая кишка (rectum) (14).

Схема - система пищеварения.

Крупные железы пищеварительной системы

К данной группе органов относятся следующие образования: 15-17. парные слюнные железы - околоушные (glandulae parotes) (15), подчелюстные (glandulae submandibulares) (16), подъязычные (glandulae sublinguales) (17), 18-20. печень (hepar) (18), а также желчный пузырь (19) и желчевыводящие протоки (20), 21. поджелудочная железа (pancreas) (21) - её экзокринная часть (составляющая 97% от общей массы железы).

Три отдела пищеварительной системы

Часто пищеварительную систему подразделяют на 3 отдела. -

Передний отдел	- ротовая полость, слюнные железы, глотка и пищевод.
Средний отдел	- все остальные вышеперечисленные органы (в т.ч. печень и поджелудочная железа), кроме каудальной части прямой кишки.
Задний отдел	- каудальная часть (анальный отдел) прямой кишки.

23.1.2. Пищеварительная трубка: общий план строения

Перечень оболочек

Схема - строение стенки пищеварительной трубки.
Четыре оболочки. а) Почти на любом уровне пищеварительный тракт имеет в своей стенке следующие составные части (перечисляемые изнутри кнаружи): слизистую оболочку (I), подслизистую основу (II), мышечную оболочку (III), наружную оболочку (IV) - серозную либо адвентициальную.	Пищевод Желудок Тонкая кишка Толстая кишка
б) Исключением является ротовая полость: здесь под слизистой оболочкой или под подслизистой основой обычно находятся другие структуры.
Сопоставление со стенкой сосудов. а) Нетрудно видеть некоторую аналогию с принципом строения кровеносных сосудов (тема 18). Правда, она прослеживается лишь в отношении мышечной и адвентициальной оболочек – аналогов t. media и t. externa. б) Что же касается слизистой оболочки и подслизистой основы, то их строение обычно значительно сложней, чем у t. intima сосудов.

По-прежнему имея в виду вышеприведённую схему, дадим краткую характеристику отдельных слоёв пищеварительной трубки.

Слизистая оболочка

I. Поверхность

Слизь	Слизистая оболочка постоянно увлажнена слизью, с чем и связано её название.
Поверх- ностные структуры	Кроме того, оболочка может образовывать следующие структуры:
А. складки	- во многих отделах пищеварительной трубки;
Б. ямки (1)	- в желудке;
В. крипты (2) (глубокие секреторные углубления)	- в тонком и толстом кишечнике;
Г. ворсинки (3)	- в тонком кишечнике.

II. Три слоя слизистой оболочки

В рассматриваемой оболочке обычно (хотя не всегда) содержатся следующие слои: эпителий (4.А-4.Б) (на базальной мембране), собственная пластинка (6) слизистой оболочки и мышечная пластинка (8) слизистой оболочки.

Пищевод Желудок Тонкая кишка Толстая кишка

III. Эпителий

Тип эпителия	Тип эпителия в пищеварительном тракте таков:
в переднем отделе тракта (ротовая полость, глотка, пищевод) –	многослойный плоский, - местами (в некоторых участках ротовой полости) ороговевающий, - но в основном – неороговевающий (4А);
в среднем отделе (т.е. от желудка и до геморроидального отдела прямой кишки) –	однослойный цилиндрический (4Б),
в заднем отделе (в анальной части прямой кишки)	вновь многослойный: - вначале кубический, - затем плоский неороговевающий - и наконец (в кожной части кишки) плоский ороговевающий.
Секретор- ная активность	а) Обычно в эпителии пищеварительного тракта часть клеток обладает секреторной активностью; причём, в желудке все клетки эпителия – железистые, отчего его эпителий называется однослойным цилиндрическимжелезистым. б) Секреторные клетки в эпителии бывают двух типов: экзокриноциты – выделяют секрет в просвет тракта; примеры - - слизеобразующие бокаловидные клетки (5) кишечника, - а также упомянутые эпителиоциты желудка; эндокриноциты – выделяют гормональные вещества в кровь.
Клетки с микро- ворсинками	а) В тонкой кишке бóльшая часть клеток эпителия ворсинок имеет микроворсинки – для увеличения поверхности всасывания. б) Соответственно, этот эпителий называется однослойным цилиндрическимкаёмчатым.

IV. Собственная и мышечная пластинки слизистой оболочки

Состав этих пластинок таков.-

Собственная пластинка (6)	а) Основа собственной пластинки слизистой оболочки – рыхлая волокнистая соединительная ткань. б) В ней обычно находятся кровеносные и лимфатические сплетения, нервные элементы, местами – скопления лимфоидной ткани (тема 21). в) В желудке и в некоторых участках пищевода здесь содержатся также простые трубчатые железы (7). В составе этих желёз, кроме экзокриноцитов, присутствуют и эндокриноциты.
Мышечная пластинка (8)	Наконец, мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из 1-3 слоёв гладких миоцитов.

Прочие оболочки стенки

Пищевод Желудок Тонкая кишка Толстая кишка

I. Подслизистая основа (II)

Состав	а) Состав подслизистой основы - таков же, как у собственной пластинки слизистой оболочки: строма - рыхлая волокнистая соединительная ткань; в которой содержатся кровеносные и лимфатические сплетения, нервные элементы, местами – скопления лимфоидной ткани, продолжающиеся сюда из слизистой оболочки. б) В глотке, пищеводе и двенадцатиперстной кишке здесь находятся также железы (9).
Особен- ность	а) Однако подслизистая основа обычно толще, чем собственная пластинка слизистой. б) Поэтому благодаря ей слизистая оболочка образует складки и обладает относительной подвижностью при продвижении пищи.
Участки без под- слизистой основы	а) В ряде участков ротовой полости подслизистой основы нет. Это дёсны, некоторые отделы твёрдого нёба и верхняя поверхность языка. б) Здесь слизистая оболочка сращена с подлежащими тканями и поэтому неподвижна.

II. Мышечная оболочка (III)

Слои миоцитов	1. В мышечной оболочке - обычно 2 слоя мышечных элементов: наружный продольный и внутренний циркулярный. 2. В желудке - 3 слоя (изнутри добавляется ещё косой слой).
Мышечная ткань	Оболочка образована следующими видами мышечной ткани: поперечнополосатой скелетной тканью - до средней трети пищевода и в каудальном отделе прямой кишки; гладкой мышечной тканью - в остальных отделах пищеварительного тракта.
Другие элементы	В мышечной оболочке содержатся также соединительнотканные прослойки, а в них - межмышечные нервные сплетения (включающие интрамуральные ганглии) и сосуды.

III. Наружная оболочка

Состав и название этой оболочки зависит от местонахождения участка пищеварительного тракта. -

Глотка, пищевод и конечная часть прямой кишки	Наружная оболочка является адвентициальной, т.е. состоит только из соединительной ткани.
Остальные участки пищеварительной трубки	а) Наружная оболочка является серозной, т.е. представляет собой висцеральный листок брюшины. б) В ней - два слоя: соединительнотканная основа (с нервами и сосудами) и мезотелий (10).

23.1.3. Иннервация пищеварительного тракта

Пищеварительный тракт

Схема

 

Эпителий слизистой оболочки	Согласно схеме, эпителий слизистой оболочки (t. mucosa) пищеварительного тракта развивается из следующих источников: в передних отделах тракта (ротовая полость, глотка, пищевод) - из смешанного (экто-энтодермального) материала орофарингеальной мембраны, в средних отделах тракта (от желудка и почти до конца толстой кишки) – из кишечной энтодермы и в конечном (анальном) отделе прямой кишки – из эктодермы.
Прочие ткани	Показано происхождение и прочих тканей пищеварительного тракта: эпителий серозной оболочки (мезотелий) образуется из висцерального листка спланхнотома; остальные элементы стенки (кроме нервных сплетений) – из мезенхимы.
Оро- фаринге- альная мембрана	Поясним, что такое вышеупомянутая орофарингеальная мембрана. а) Её предшественником является прехордальная пластинка – участок в головной части зародыша, где в процессе гаструляции не оказывается мезодермы, так что эктодерма и энтодерма вплотную прилежат друг к другу. б) Позже данный участок (объединяющий материал экто- и энтодермы) начинает впячиваться с формированием первичной ротовой полости, какое-то время отделяет эту полость от слепого переднего конца первичной кишки (отсюда и термин – орофарингеальная мембрана), но затем прорывается. в) Потому-то и получается, что эпителий передних отделов пищеварительной трубки имеет, видимо, смешанное экто-энтодермальное происхождение.
Замечание	В то же время имеются и иные представления: о чисто эктодермальной природе эпителия ротовой полости и чисто энтодермальном происхождении эпителия пищевода.

Ротовая полость

23.2.1. Компоненты полости рта

I. Структуры ротовой полости можно поделить на 2 группы: одни образуют стенки этой полости, другие являются специальными производными. II. Вот их перечень. -
Стенки полости рта	Производные полости рта
1. Губы 2. Щёки 3. Дёсны 4. Твёрдое и мягкое нёбо, продолжающееся в язычок.	1. Язык 2. Слюнные железы 3. Зубы 4. Нёбные миндалины (рассматривались в теме 21)

23.2.2. Структуры, образующие стенки ротовой полости

Состав стенок

Состав стенок ротовой полости приведён в следующей таблицы. При этом слои стенок перечисляются в порядке от внутреннего к наружному.

Г у б ы	Щ ё к и	Мягкое нёбо и язычок	Дёсны и твёрдое нёбо
1. Слизистая оболочка. 2. Подслизистая основа 3. Круговая мышца рта. 4. Кожа	1. Слизистая оболочка. 2. Подслизистая основа 3. Щёчная мышца. 4. Жировое тело щеки. 5. Кожа	1. Слизистая оболочка. 2. Подслизистая основа 3. Фиброзно- мышечная основа. 4. Слизистая оболочка (с другой стороны).	1. Слизистая оболочка. 2. Подслизистая основа (на ряде участков твёрдого нёба) 3. Надкостница нижней или верхней челюсти. 4. Кость.
Видно, что этот состав в той или иной степени отличается от типичного состава стенки пищеварительной трубки (см. выше). Причём, для мягких стенок полости рта (первые три столбца таблицы) отличий меньше: здесь имеется даже эквивалент мышечной оболочки; а для твёрдых стенок (последний столбец) – больше.

I. Общий вид

1. В покрове губы различают 3 отдела - кожный (I) - имеет обычное строение кожи, промежуточный, или красный (II) и слизистый (III) - является типичной слизистой оболочкой. 2. Вначале приведём сведения о первых двух отделах. -

Рисунок с препарата - сагиттальный срез губы ребёнка; окраска гематоксилин-эозином. Полный размер

II. Строение

	Кожный отдел губы	Промежуточный отдел губы
Эпителий	Эпидермис - многослойный плоский ороговевающий эпителий.	Многослойный плоский, частично ороговевающий эпителий; причём, по сравнению с кожным отделом, - роговой слой становится тоньше, - но общая толщина эпителия возрастает в 3-4 раза.
Подлежа- щая ткань	Дерма - волокнистая соединительная ткань (вначале - рыхлая, а глубже - плотная неоформленная); вдаётся в эпидермис высокими сосочками.	Рыхлая волокнистая соединительная ткань; её сосочки содержат очень много кровеносных сосудов и проникают почти до поверхностных слоёв эпителия; отсюда – красный цвет этого отдела губы.
Дополни- тельные структуры	Обычные производные кожи: волосяные фолликулы, сальные железы, потовые железы.	Волосяных фолликулов и потовых желёз нет. Сальные железы присутствуют лишь на наружной части красного отдела губы. На внутренней части красного отдела у новорождённых имеются эпителиальные сосочки (ворсинки), которые с возрастом сглаживаются.

Стенки полости рта

I. Общие замечания

Слизистая оболочка

а) Как мы уже знаем (п. 23.2.2.1), все стенки полости рта изнутри покрыты слизистой оболочкой. б) Она везде содержит два компонента: многослойный плоский эпителий - - в мягких стенках неороговевающий, - а на большей части твёрдых стенок - ороговевающий; и собственную пластинку, которая, - как обычно, представлена рыхлой соединительной тканью - и на многих участках (мягком и твердом нёбе, язычке и дёснах) образует высокие сосочки (впячивания в эпителий). в) Мышечной пластинки слизистая оболочка не имеет - причём, не только во всех стенках полости рта, но и на языке.

Под- слизистая основа

а) Из-за последнего обстоятельства там, где присутствует подслизистая основа (тоже образованная рыхлой соединительной тканью), чёткой границы между нею и собственной пластинкой слизистой оболочки нет. б) В таких случаях подслизистую основу обычно идентифицируют по наличию в ней большого количества тех или иных элементов: сосудов, желёз, жировых клеток и т.д.

 

Теперь стенки полости рта рассмотрим более детально.

II. Мягкие стенки: губы (слизистый отдел), щёки, мягкое нёбо и язычок

Слизистая оболочка	1. а) Эпителий (как уже сказано, многослойный плоский неороговевающий) на слизистом отделе губ (III) и на щеках значительно толще, чем ороговевающий эпителий на кожном отделе губ (I). б) Отчасти это обусловлено более крупными размерами эпителиоцитов - особенно шиповатого слоя.
2. Собственная пластинка богата эластическими волокнами (помимо коллагеновых).
Под- лежащие слои стенки	1. Подслизистая основа хорошо выражена и содержит много жировых клеток и мелких слюнных желёз (белково-слизистых или чисто слизистых). 2. За подслизистой основой находится та или иная скелетная мышца; в её толще нередко тоже содержатся мелкие слюнные железы.
Особая область	Средняя область щеки(место срастания зачатков щёк у зародыша) имеет строение, отличное от вышеизложенного. Эта область а) идёт (шириной около 1 см) вдоль линии смыкания зубов б) и по строению отчасти подобна красному отделу губ: в эпителии - признаки ороговения, у грудных детей здесь имеются эпителиальные ворсинки; слюнные железы отсутствуют, но могут встречаться редуцированные сальные железы.

III. Твёрдые стенки полости рта. Дёсны: предварительные сведения

Определе- ния	а) Дёсны–это ткань (а конкретно, слизистая оболочка), покрывающая альвеолярные отростки челюстей и примыкающая к зубам. б) Вместе с твёрдым нёбом дёсны относятся к твёрдым стенкам полости рта: в обоих случаях под слизистой оболочкой (сразу или после подслизистой основы) находятся надкостница и кость (п. 23.2.2.1).
Две поверх- ности	а) Одна поверхность дёсен – вестибулярная: обращена к преддверию ротовой полости. б) Другая поверхность – оральная: обращена к самой ротовой полости.
Три части	Помимо того, в дёснах различают три части: прикреплённую часть – она плотно срастается с подлежащей надкостницей; небольшую свободную часть – она свободно прилежит к поверхности зуба и отделена от последней циркулярной щелью – десневым карманом, или десневой бороздкой, и межзубные сосочки – треугольные участки десны в промежутках между соседними зубами.

IV. Твёрдые стенки полости рта: гистологическая структура

	ДЁСНЫ	ТВЁРДОЕ НЁБО
Эпителий	а) На бóльшем протяжении твёрдых стенок эпителий является, как уже отмечалось, многослойным плоским ороговевающим и содержит 4 слоя: базальный и шиповатый (имеющиеся и в неороговевающем эпителии), а также (вместо поверхностного слоя плоских клеток) зернистый и узкий роговой.
б) В случае дёсен степень ороговения с вестибулярной стороны выше. в) В области же десневого кармана эпителий не ороговевает и срастается с кутикулой зуба (т.н. эпителиальное прикрепление).	-------------------
Собствен- ная пластинка слизистой оболочки	Собственная пластинка слизистой оболочки содержит толстые пучки коллагеновых волокон, идущие в различных направлениях и вплетающиеся в надкостницу подлежащей кости, - т.е. приближается по структуре к плотной неоформленной соединительной ткани, и, кроме того (как уже отмечалось), вдаётся в эпителий многочисленными высокими сосочками.

 

Под- слизистая основа	В дёснах подслизистой основы нет.	Подслизистая основа в передней трети твёрдого нёба представлена тонкими скоплениями жировой ткани, в задней трети – скоплениями слизистых желёз, а в области шва и перехода в дёсны отсутствует.
Под- лежащие ткани	Глубже лежат надкостница и собственно кость.
Резюме	Таким образом, твёрдые стенки полости рта имеют ряд отличий от мягких: ороговевающий характер эпителия, плотную структуру собственной пластинки слизистой оболочки, полное или частичное отсутствие подслизистой основы.

Завершив рассмотрение стенок ротовой полости, обратимся к производным структурам полости рта.

23.2.3. Язык

Общие сведения

I. Основные компоненты

Мышечная основа	а) Язык - мышечный орган, покрытый со свободных поверхностей слизистой оболочкой. б) В его основе - поперечнополосатые мышцы (1) (п. 11.2.1), идущие в различных направлениях: продольном, поперечном, вертикальном.	Рисунки - язык: I. сагиттальный разрез; II. вид сверху. Полный размер
Сосочки	а) На верхней и боковой поверхностях языка слизистая оболочка образует многочисленные выросты – сосочки. б) Их подразделяют на 4 или 5 видов: нитевидные (2) и близкие к ним по форме конические (3),
грибовидные (4), желобоватые (5), или окружённые валиком, листовидные (6). в) В сосочках находятся рецепторы – вкусовые (п. 17.2.1) и, возможно, тактильные.
Слюнные железы	а) В толще мышц вблизи той или иной поверхности языка располагаются слюнные железы (7). б) Они могут быть трёх видов: белковые, слизистые, смешанные.
Язычная миндалина	В корне языка под слизистой оболочкой расположена язычная миндалина (8) - скопление лимфоидной ткани, входящее в т.н. кольцо Пирогова (тема 21).

II. Функции языка

Функции языка прямо связаны с вышеперечисленными структурами:

с мышцами	- участие в механической обработке пищи и в звукопроизношении,
с железами	- участие в слюнообразовании,
с рецепторами в составе сосочков	- восприятие вкуса и прикосновений,
с язычной миндалиной	- участие в иммунной защите от чужеродных антигенов.

Сосочки языка

I. Общий принцип строения

1. В основе каждого сосочка - выросты (сосочки) собственной пластинки слизистой оболочки. 2. Среди них имеется один первичный вырост (который определяет общую форму всего сосочка) и 5-20 отходящих от него вторичных соединительнотканных выростов (сосочков). 3. а) Первичный вырост покрыт, как короной, эпителием. б) Вторичные же выросты вдаются в толщу эпителия, но не влияют на рельеф его поверхности.

II. Сравнительная характеристика

Тип сосочков	Нитевидные (1) и конические	Грибо- видные (2)	Листовидные	Желобоватые
Рисунок
Лока- лизация	Передняя часть языка	Кончик и края языка	Боковые поверхности языка: 1 ряд сосочков с каждой стороны	Между телом и корнем языка: 1 ряд сосочков в виде буквы V
Коли- чество	Много- численные	Несколь- ко десятков	4 – 8 с каждой стороны	От 6 до 12
Шири- на и высота	0,3 мм 0,5 - 1,0 мм	~ 0,7 мм ~ 1,2 мм	~ 2 мм ~ 3,5 мм	~ 2 мм ~ 1,2 мм
Форма	Коническая, с несколькими заострён- ными вершинами	Узкое основание и более широкая вершина.	Напоминают узкие параллельные складки.	Широкая вершина и узкое основание, окружённое желобком.
Эпи- телий	На вершинах сосочков - орогове- вающий	Многослойный плоский неороговевающий
Функции	Способствуют механической обработке пищи	Содержат вкусовые почки

III. Дополнительные замечания

К сказанному в таблице добавим следующее.

Нитевидные и конические сосочки	Нитевидные (1) и конические сосочки придают верхней поверхности языка бархатистый вид; по мнению ряда авторов, содержат тактильные рецепторы; обуславливают появление на языке белого налёта, если замедляется отторжение ороговевших слоёв их эпителия;
у животных имеют не несколько (как у человека), а одну вершину, которая часто переходит в длинный роговой стержень.
Желобова- тые сосочки	Что же касается желобоватых сосочков, то они практически не возвышаются над поверхностью языка, так что приведённая в таблице высота отсчитывается от дна желобка, окружающего сосочки; вокруг желобка имеется небольшой валик (кольцевое возвышение слизистой оболочки); отсюда – второе название: “сосочки, окружённые валиком”;
вкусовые почки располагаются в эпителии сосочка и валика, а в желобок открываются протоки слюнных белковых желёз, расположенных между мышечными волокнами.

Поверхности языка

I. Верхняя поверхность

1,а. Препарат - язык. Сагиттальный срез кончика языка. Окраска гематоксилин-эозином.
Сосочки	а) Итак, на верхней поверхности языка слизистая оболочка образует все виды сосочков, кроме листовидных. б) В частности, на снимке с препарата языка кошки видны сосочки двух видов: нитевидный (1) и грибовидный (2).	Полный размер
в) Первый из них покрыт многослойным плоским эпителием (3), который на вершине сосочка продолжается роговым стержнем.
Под- лежащие ткани	1. Под эпителием располагается собственная пластинка (4) слизистой оболочки, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью.
2. а) Подслизистая основа на верхней поверхности языка отсутствует. б) Поэтому слизистая оболочка сращена с мышцами (5) языка и неподвижна относительно них.

II. Нижняя поверхность языка

1,б. Препарат - язык. Нижняя поверхность. Окраска гематоксилин-эозином.
Общее с мягкими стенками полости рта	1. Структура нижней поверхности языка почти такова же, как и мягких стенок полости рта (губ, щёк, мягкого неба и язычка; см. выше): поверхность является гладкой, без сосочков;	Полный размер
эпителий (1) – многослойный плоский неороговевающий, собственная пластинка (2) слизистой оболочки непосредственно переходит в подслизистую основу (3), которую можно идентифицировать по наличию в ней большого количества крупных сосудов. 2. Благодаря подслизистой основе слизистая оболочка на нижней поверхности языка обладает небольшой подвижностью.
Отличие	Отличие от мягких стенок полости рта состоит лишь в том, что слюнные железы располагаются не в подслизистой основе, а в толще мышц (4) языка.

III. Боковые поверхности языка (см. тему 17)

1,в. Препарат - язык. Боковая поверхность. Окраска гематоксилин-эозином.
а) На боковых поверхностях языка находятся листовидные сосочки (1), разделённые узкими промежутками (2). б) В толще многослойного плоского неороговевающего эпителия содержатся многочисленные вкусовые почки (3).

23.2.4. Крупные слюнные железы

Исходные сведения

1. Крупные слюнные железы - это три пары желёз: околоушные (1), подчелюстные (2) и подъязычные (3). 2. Общие сведения о них приведены в следующей таблице.

Рисунок - слюнные железы.

 

	Околоушные железы	Подчелюстные железы	Подъязычные железы
Положение железы	На наружной поверхности ветви нижней челюсти.	В подчелюстной ямке, частично выходя из-под края челюсти.	Под слизистой оболочкой дна полости рта.
Место, где открывается выводной проток	В преддверии рта, на уровне верхнего 7-го зуба.	На подъязычном мясце.	Н