Физические особенности человеческого мозга

Все эти нападки на теорию большого мозга заставили исследователей вооружиться микроскопами и начать использовать более совершенные технологии подсчета клеток и их окрашивания, выявляющего детали строения. И сегодня непреодолимая трещина в основании теории большого мозга на наших глазах становится все больше.

Больше — не значит лучше

Несколько проблем омрачили теорию большого мозга еще до того, как в 1999 году обнаружились особенности человеческого мозга на микроскопическом уровне. Неандертальцы имели мозг больше человеческого, но никогда не демонстрировали такой размах способностей, как мы. На протяжении веков размер мозга Homo sapiens уменьшался. Я заинтересовался этим, когда исследовал пациентов, которые страдали фармакорезистентной (трудно излечимой) эпилепсией и перенесли хирургическую операцию по разделению полушарий (расщеплению) головного мозга. Чтобы предотвратить распространение электрических импульсов, при такой операции перерезают мозолистое тело — большой пучок нервных волокон, соединяющий два полушария. Изолированное левое полушарие перестает получать сигналы от правого (по существу, теряет половину объема мозга), однако остается столь же разумным, как и весь мозг целиком. Если бы количество мозговой ткани было так важно, потеря половины мозга отражалась бы на способности решать задачи и строить гипотезы, однако это не так.

Кампания по отстаиванию важности количества нейронов столкнулась еще с одной проблемой. Марк Твен сказал: “Слухи о моей смерти сильно преувеличены”, — то же касается и утверждений, будто мозг человека больше, чем он был бы у обезьяны наших размеров. В 2009 году, используя новую методику подсчета нейронов, Фредерико Азеведо с коллегами37 обнаружил, что в пересчете на количество нейрональных и других клеток мозг человека — это пропорционально увеличенный мозг приматов. Он именно такой, какого следовало бы ожидать у примата наших размеров, и не содержит нейронов больше[4]. Исследователи также выяснили, что соотношение между количеством нейронов и других клеток в структурах человеческого мозга близко к значениям, подсчитанным для других приматов, а общее число клеток соответствует ожидаемому для приматов, имеющих человеческие размеры. Таким образом, ученые заключили, что не люди выделяются среди приматов мозгом большим, чем соответствует размерам их тела, а что, к стыду орангутанов и горилл, они выделяются среди приматов телом большим, чем соответствует размерам их мозга.

Головной мозг человека содержит в среднем 86 миллиардов нейронов, причем 69 миллиардов из них находятся в мозжечке, той небольшой структуре в задней части мозга, которая регулирует двигательную активность. Вся кора, то есть та область, которая, как мы думаем, ответственна за человеческое мышление и культуру, содержит лишь 17 миллиардов нейронов, а остальные части мозга — немного менее одного миллиарда. Лобные доли и в их составе префронтальная кора — часть человеческого мозга, связанная с памятью и планированием, когнитивной гибкостью, абстрактным мышлением, инициированием уместного поведения и подавлением неадекватного, усвоением правил и извлечением необходимой информации, поступающей от органов чувств, — содержат намного меньше нейронов, чем зрительные области, другие сенсорные зоны и моторные области коры. Чего больше в лобных долях по сравнению с остальными структурами мозга, так это древовидных разветвлений отростков нейронов (дендритов), благодаря чему нервные клетки могут образовывать больше связей.

Итак, анатомам, изучающим мозг, облегчили работу. Если количество нейронов у человека просто пропорционально увеличено по сравнению с шимпанзе, значит, отличия надо искать во взаимосвязях нейронов или в самих клетках.

Изменения связности

Когда увеличивается объем мозга, растет количество нейронов, их связей, а также пространство между клетками. Кора головного мозга у человека по объему в 2,75 раза больше, чем у шимпанзе, но содержит лишь в 1,25 раза больше нейронов38. Получается, изрядная доля возросшей массы человеческого мозга объясняется увеличением пространства между телами клеток и объема того, чем оно заполнено. А заполнено это пространство, называемое нейропилем, всем тем, что создает связи: аксонами, дендритами и синапсами. В целом, чем оно больше, тем лучше взаимосвязи между клетками39, так как больше нейронов соединяется с большим числом других нейронов. Однако, если бы по мере увеличения объема мозга каждый нейрон связывался со всеми другими, увеличение числа связей и длины соединений, тянущихся по этому растущему объему, снизило бы скорость передачи сигналов — и общее преимущество от увеличения размера мозга стало бы ничтожным40. На самом деле не каждый нейрон соединяется со всеми остальными, но падает относительная[5]связность. Когда абсолютный размер мозга и общее количество нейронов растут, в какой-то момент относительная связность начинает уменьшаться, а из-за этого вслед за топологией соединений меняется и внутренняя структура мозга. Когда требуется добавить новую функцию, это снижение относительной связности заставляет мозг специализироваться. Создаются небольшие локальные сети, состоящие из соединенных между собой групп нейронов. Такие сети выполняют специфические задания по обработке данных и работают автоматически. Результат их работы передается другой части мозга, но не вычисления, которые дали этот результат. Вернемся к примеру визуального восприятия: результат обработки информации — суждение о том, выглядит ли серый круг светлее или темнее, — передается, но сам ход обработки информации, который привел к такому выводу, — нет.

В ходе исследований последних сорока лет выяснилось, что мозг человека содержит миллиарды нейронов, собранных в так называемые модули — локальные, специализированные сети для выполнения конкретных функций. Марк Райхл, Стив Петерсен и Майкл Познер использовали методы визуализации, чтобы показать, что в человеческом мозге параллельно работают различные сети и одновременно обрабатывают разную входящую информацию. Оказывается, когда мы слышим слова, реагирует одна область мозга, когда видим их — другая, а когда произносим — третья, причем все три могут быть активны одновременно41. Джеймс Ринго, тот, кто осознал, что большему мозгу необходимо иметь сниженную относительную связность и в результате — более специализированные сети, также говорил, что это объясняет проблему с крысами Карла Лешли и их эквипотенциальным мозгом. Просто маленький мозг крысы не сформировал специализированных сетей, которые характерны для большего мозга. А теперь приведем замечание Тодда Пройсса: “Открытие разнообразия кортикальных модулей поставило всех в крайне неловкое положение. Для нейробиологов существование такого разнообразия означает, что широкие обобщения об организации коры, сделанные при изучении некоторых ‘модельных’ видов, в частности крысы и макака-резуса, выстроены на ненадежных основаниях”42.

В процессе эволюции млекопитающих, по мере роста объема мозга, размер самой молодой с эволюционной точки зрения части, неокортекса, увеличивался непропорционально. Шестислойный неокортекс образован нейронами (“маленькими серыми клеточками”, как называл их месье Пуаро) и покрывает кору подобно большой складчатой салфетке. Он отвечает за сенсорное восприятие, генерацию моторных команд, пространственное ориентирование, сознательное и абстрактное мышление, речь и воображение. Увеличение объема неокортекса регулируется сроками нейрогенеза (образования нервной ткани), которые, разумеется, находятся под контролем ДНК. Чем продолжительнее период развития, тем больше происходит клеточных делений, что приводит к образованию большего мозга. Самые наружные слои, супрагранулярные (слои II и III), созревают в последнюю очередь43 и связываются преимущественно с другими участками коры44. Джефф Хатслер из нашей лаборатории сделал важное наблюдение: по сравнению с другими млекопитающими для приматов характерно более значительное пропорциональное увеличение нейронов из слоев II/III. Эти слои составляют 46% толщины коры у приматов, 36% — у плотоядных животных и 19% — у грызунов45. Они толще, потому что в них находится плотная сеть контактов между кортикальными структурами. Многие исследователи считают, что эти слои и их связи играют важную роль в осуществлении высших когнитивных функций, связывая моторные, сенсорные и ассоциативные зоны коры. То, что у разных видов животных толщина этих слоев неодинакова, вероятно, подразумевает и неодинаковую степень связности46, которая может обусловливать когнитивные и поведенческие различия видов47. Увеличение размера неокортекса позволило бы перестроить локальные кортикальные сети и повысить число связей.

Тогда как мозг приматов увеличился в размере, мозолистое тело — большой пучок нервных волокон, передающий информацию между двумя полушариями, — пропорционально уменьшилось48. Таким образом, увеличение объема мозга связано с ухудшением межполушарного взаимодействия. По мере того как наши предки приближались к человеку, полушария становились менее сцепленными. Между тем число взаимосвязей нейронов и количество локальных нейронных сетей внутри каждого полушария росли, так что процесс обработки информации обретал более локальный характер. Хотя многие сети дублируются и располагаются симметрично друг другу в обеих половинах мозга (например, сети правого мозга в основном контролируют движения левой стороны тела, а сети левого мозга — правую сторону тела), существует много таких сетей, которые есть лишь в одном из полушарий. Латерализованные (то есть присутствующие только в одном из двух полушарий) локальные сети очень распространены в человеческом мозге. В последние годы мы изучали нейроанатомические асимметрии у многих видов животных, но, похоже, у человека латерализованных сетей гораздо больше49.

Какая-то основа для человеческой латерализации должна была уже присутствовать у нашего последнего общего с шимпанзе предка. Так, мои коллеги Чарльз Гамильтон и Бетти Вермеер изучали способность макаков распознавать лица и обнаружили правополушарное доминирование в считывании обезьяньих лиц50, точно как у людей — в считывании человеческих. Другие исследователи обратили внимание на то, что и у человека, и у шимпанзе гиппокампы (парные структуры, регулирующие обучение, консолидацию пространственной памяти, настроение, аппетит и сон) асимметричны: правый больше левого51. Линия гоминид между тем претерпела дальнейшие изменения латерализации. При поиске асимметрий между другими приматами и человеком больше всего внимания, безусловно, уделялось зонам, связанным с речью. И в них действительно нашли много интересного. Например, planum temporale — часть зоны Вернике, области коры, ответственной за понимание речи, — в левом полушарии больше, чем в правом, у человека, шимпанзе и макака-резуса. Однако эта область уникальна на микроскопическом уровне только в левом полушарии человека: кортикальные мини-колонки[6]в ней шире, а расстояния между ними больше. Такая особая нейрональная структура, вероятно, означает, что в левом полушарии осуществляется более совершенный и менее избыточный способ обработки информации, хотя возможно, это признак чего-то другого, пока неизвестного. Асимметрии в кортикальной структуре задней речевой области и зоны Брока, которые отвечают за распознавание и воспроизведение речи, также существуют, а значит, когда-то происходили изменения связности, ответственные за эту уникальную способность52.

Когда мы начали изучать расщепленный мозг, то наткнулись на еще одно поразительное анатомическое отличие. В мозге шимпанзе и макака-резуса передняя комиссура — пучок нервных волокон, соединяющий между собой средние и нижние височные извилины двух полушарий, — связана с передачей визуальной информации53. Однако благодаря результатам более давних исследований, проводившихся при участии пациентов с расщепленным мозгом, мы знали, что у человека передняя комиссура передает не зрительную информацию, а обонятельную и слуховую: структура та же, функция иная. Другое яркое отличие связано с главным зрительным путем, который соединяет сетчатку глаза с первичной зрительной корой в затылочной доле (задней части мозга) и у обезьян, и у людей. При повреждении зрительной коры обезьяны все еще могут видеть объекты в пространстве, различать цвета, яркость, ориентацию и образы54. Однако люди с теми же поражениями слепнут и не могут выполнять эти задачи. Это опять-таки подчеркивает, что одни и те же структуры у разных биологических видов могут выполнять различные функции и что нам следует относиться с подозрением к межвидовым обобщениям.

Новая методика, диффузионно-тензорная визуализация, фактически позволяет составить карту нервных волокон. Мы получили возможность понять, как человеческий мозг организован локально, — увидеть это, зарегистрировать и измерить. С помощью этой технологии уже найдены дополнительные доказательства того, что топология соединений нейронов изменялась. Например, выяснилось, что дугообразный пучок — нервный пучок белого вещества, который у человека связан с речью, — устроен совершенно по-разному у шимпанзе, макаков и людей55.

Разные типы нейронов

Несколько лет назад я задался следующим вопросом: кто-нибудь размышлял над тем, отличаются ли нервные клетки разных биологических видов друг от друга, или же они все одинаковы? Я спросил об этом нескольких ведущих нейробиологов: “Если бы вы регистрировали электрические импульсы от среза гиппокампа в чашке Петри, не зная, образец ли это мозга мыши, обезьяны или человека, смогли бы вы определить, что именно перед вами?” В то время большинство ответов звучало примерно так: “Клетка есть клетка есть клетка”[7]. Это универсальная единица обработки информации, отличающаяся у пчелы и у человека только размером. Если надлежащим образом масштабировать нейроны мыши, обезьяны и человека, невозможно будет увидеть между ними никакой разницы. Однако сейчас преобладает еретическое представление, которое возникло в последние десять лет: все нейроны неодинаковы, а некоторые их типы встречаются лишь у определенных биологических видов. Более того, тот или иной тип нейронов якобы может обладать уникальными свойствами у того или иного вида.

Первое доказательство, что различия между нейронами человека и обезьяны на микроскопическом уровне существуют, обнаружил нейроанатом Тодд Пройсс с коллегами в 1999 году. Они увидели, что в первичной зрительной коре в затылочной доле мозга нейроны одного из подслоев (4A) у человека структурно и биохимически отличаются от соответствующих нейронов других приматов. Слой, который составляют эти нейроны, — часть системы, передающей информацию о распознании объекта от сетчатки через зрительную кору затылочной доли в височную долю. В мозге человека эти нейроны образуют сложную сетеобразную структуру — в отличие от простой вертикальной, как у других приматов. Открытие было крайне неожиданным, поскольку, по выражению Пройсса, “в нейробиологии зрения предположение о том, что между макаками и людьми нет значимых различий, — сродни догмату веры”56. Пройсс высказал догадку, что такое эволюционное изменение в организации нейронов могло обеспечить человеку превосходную способность различать объекты на окружающем фоне.

Эти результаты заставили ученых задуматься о том, что большинство наших представлений о структуре и функции зрительной системы опираются на выводы из исследований главным образом макаков. Как уже отмечалось, подобные открытия, демонстрирующие неидентичность коры мозга у людей и обезьян, по мнению Пройсса, как минимум обременительны. Обобщения нейробиологов о нейрональной архитектуре, организации мозга, связях и обусловленной всем этим работе основывались на результатах, полученных при изучении лишь нескольких биологических видов, а именно макаков и крыс. Насколько ошибочно такое основание — еще предстоит выяснить. Это заблуждение явно не ограничивается зрительной системой.

Даже основной “кирпичик” мозга, пирамидный нейрон (названный так за форму его тела, похожую на конфетку Hershey’s Kisses в виде купола), привлек пристальное внимание. В 2003 году, после того как специалисты по сравнительной нейробиологии десятилетиями восхваляли одинаковость пирамидных нейронов у всех видов, австралийский ученый Гай Элстон подтвердил и напомнил нам оригинальные догадки Рамон-и-Кахаля. Как Дэвид Примак беспокоился, что при сравнении поведения разных видов сходство интерпретируется как равенство, так и Элстон сетует, что среди ученых, занимающихся сравнительной нейробиологией коры мозга млекопитающих, “к сожалению, слово ‘подобный’ многими толковалось как ‘точно такой же’”. Это породило широко распространенное мнение, будто кора мозга однотипна и состоит из одних и тех же повторяющихся структурных единиц, одинаковых у разных видов57. По мнению Элстона, в этом нет никакого смысла: “Если нейронная сеть префронтальной коры — области мозга, обычно вовлеченной в когнитивные процессы, — такая же, как и сети других зон коры, каким образом она может осуществлять столь сложную функцию, как человеческое мышление?” Это было непонятно и Рамон-и-Кахалю, посвятившему всю свою жизнь исследованиям, ведь он еще сто лет назад заключил, что мозг не состоит из одинаковых повторяющихся сетей.

Элстон и другие ученые обнаружили, что разветвленность и количество базальных дендритов у пирамидных нейронов префронтальной коры больше, чем в других кортикальных зонах. Поэтому дендриты этих нейронов обеспечивают каждому из них больше связей, чем в других частях мозга. Теоретически это означает, что отдельные нейроны префронтальной коры получают большее количество более разнообразных входных сигналов от большего участка коры, чем их сородичи в других частях мозга. На самом деле различия между пирамидными клетками не ограничиваются только теми, которые связаны с расположением в мозге. Элстон и его коллеги выявили также, что пирамидные клетки заметно различаются по структуре среди приматов58.

Кроме того, известно, что у разных видов нейроны по-разному отвечают на раздражение. В процессе нейрохирургической операции, когда вырезают опухоль, вместе с ней удаляют и немного здоровых нейронов. Гордон Шеперд, нейробиолог из Йельского университета, помещал такие человеческие клетки в тканевую культуру и регистрировал их электрические импульсы, генерируемые в ответ на внешнее раздражение, а затем проделывал то же самое с нейронами морских свинок. Он обнаружил, что дендриты нейронов этих двух биологических видов отвечают на внешние стимулы по-разному59.

Все еще разные типы нейронов

В начале 1990-х годов Эстер Нимчински с коллегами в Школе медицины Маунт-Синай решила заново изучить достаточно редкий и забытый тип нейронов, впервые описанный неврологом Константином фон Экономо в 1926 году60. Длинный, тонкий нейрон фон Экономо (по-другому — веретенообразный) отличается от более “коренастого” пирамидного нейрона. Нейрон фон Экономо больше в четыре раза. Хотя у обоих есть по одному апикальному (отходящему от вершины клетки) дендриту, у веретенообразного нейрона, в отличие от ветвистого пирамидного, есть также только один базальный дендрит (с противоположной стороны клетки). Кроме того, нейроны фон Экономо встречаются только в особых участках мозга, связанных с когнитивной деятельностью, — в передней поясной и фронтоинсулярной коре; недавно их также обнаружили в дорсолатеральной префронтальной зоне у людей61 и слонов. Среди приматов эти нейроны найдены только у человека и человекообразных обезьян62, причем у людей как абсолютное их количество, так и относительное больше. В то время как у человекообразных обезьян насчитывается в среднем 6,95 тысячи таких нейронов, у взрослого человека их 193 тысячи, у ребенка четырех лет — 184 тысячи, а у новорожденного — 28,2 тысячи. Из-за локализации, структуры, биохимии этих клеток и из-за связанных с ними болезней нервной системы нейробиолог Джон Оллман из Калифорнийского технологического института и его коллеги63 предполагают, что нейроны фон Экономо — часть нервной сети, вовлеченной в социальное осознание, и что они могут участвовать в принятии быстрых, интуитивных социальных решений. В линии гоминид эти клетки, судя по всему, возникли у общего предка высших приматов около 15 миллионов лет назад. Любопытно, что из млекопитающих эти нейроны были обнаружены исключительно у социальных животных с большим мозгом: у слонов64, у некоторых видов китов65 и — совсем недавно — у дельфинов66. Причем нейроны фон Экономо у них появились независимо. Это пример конвергентной эволюции — процесса, в котором неродственные группы организмов приобретают сходные признаки. Хотя нейроны фон Экономо присущи не только людям, их количество в нашем мозге беспрецедентно.

В 2006 году Ирина Байстрон и ее коллеги нашли у человеческого эмбриона 31-51-го дня развития уникальные клетки-предшественники — первые нейроны, формирующиеся в коре головного мозга67. Ничего подобного этим клеткам пока не было найдено ни у одного другого вида.